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心肌的兴奋性
所有都具有，即具有在受到刺激时产生兴奋的能力。衡量的兴奋性，同样可以采用刺激的作指标，阈值大表示兴奋性低，阈值小表示兴奋性高。
1．决定和影响兴奋性的因素 从关于兴奋产生过程的叙述中可知，兴奋的产生包括到水平以及+通道（以快反应型为例）的激活这样两个环节；当这两方面的因素发生变化时，兴奋性将随之发生改变。
（1）静息电位水平：静息电位（在，则为）绝对值增大时，距离阈电位的差距就加大，引起兴奋所需的刺激阈值增大，表现为兴奋性降低。反之，静息电位绝对值减少时，距阈电位的差距缩小，所需的刺激阈值减少，兴奋性增高。
（2）阈电位水平：阈电位水平上移，则和静息之间的差距增大，引起兴奋所需的刺激阈值增大，兴奋性降低。反之亦然。
静息电位水平和（或）阈电位水平的改变，都能够影响兴奋性，但在，以静息电位水平改变为多见的原因。
（3）Na+通道的性状：上述兴奋的产生时，都是以Na+通道能够被激活作为前提。事实上，Na+通道并不是始终处于这种可被激活的状态，它可表现为激活、和备用三种功能状态：而Na+通道处于其中哪一种状态，则取决于当时的以及有关的时间进程。这就是说，Na+通道的活动是电压依从性和时间依从性的。当膜电位处于正常静息电位水平-90mV时，Na+通道处于备用状态。这种状态下，Na+通道具有双重特性，一方面，Na+通道是关闭的；另一方面，当膜电位由静息水平去极化到阈电位水平（膜内-70mV）时，就可以被激活，Na+通道迅速开放，Na+因而得以快速跨膜内流。Na+通道激活后就立即迅速失活，此时通道关闭，Na+内流迅速终止。Na+通道的激活和失活，都是比较快速的过程；前者在1ms 内，后者约在几毫秒到10ms内即可完成。处于失活状态的Na+通道不仅限制了Na+的跨膜扩散，并且不能被再次激活；只有在膜电位恢复到静息电位水平时，Na+通道才重新恢复到备用状态，即恢复再兴奋的能力，这个过程称为复活。由上可见，Na+通道是否处备用状态，是该心肌细胞当时是否具有兴奋性的前提；而正常静息膜电位水平又是决定Na+通道能否处于或能否复活到备用状态的关键。Na+通道的上述特殊性状，可以解释有关心肌细胞兴奋性的一些现象。例如，当膜电位由正常静息水平（-90mV）去极化到阈电位水平（-70mV）时，Na+通道被激活，出现；而如果静息状况下膜电位为-50mV左右，即处于持续低状态时，就不能引起Na+通道激活，表现为兴奋性的丧失。至于Na+通道上述三种状态的实质以及膜电位是如何影响Na+通道性状的问题，目前尚未彻底阐明。
2．一次兴奋过程中兴奋性的变化心肌细胞每产生一次兴奋，其膜电位将发生一系列有规律的变化，由备用状态经历激活、失活和复活等过程，兴奋性也随之发生相应的周期性改变。兴奋性的这种周期性变化，影响着心肌细胞对重复刺激的反应能力，对心肌的收缩反应和兴奋的产生及过程具有重要作用。一次兴奋过程中，其兴奋性的变化可分以下几个时期（图4-10）：
（1）：心肌细胞发生一次兴奋后，由动作电位的去极相开始到复极3期膜内电位达到约-55mV这一段时期内，如果再受到第二个刺激，则不论刺激有多强，肌膜都不会进一步发生任何程度的去极化；膜内电位由-55mV继续恢复到约-60mV这一段时间内，如果给予的刺激有足够的强度，肌膜可发生局部的部分去极化，但并不能引起扩播性兴奋（动作电位）。心肌细胞兴奋后不能立即再产生第二次兴奋的特性，称为不应性，不应性表现为可逆的、短暂的兴奋性缺失或极度下降。心肌细胞一次兴奋过程中，由0期开始到3期膜内电位恢复到-60mV这一段不能再产生动作电位的时期，称为有效不应期。其原因是这段时间内膜电位绝对值太低，Na+通道完全失活（前一阶段），或刚刚开始复活（后一阶段），但还远远没有恢复到可以被激活的备用状态的缘故。
（2）：从有效不应期完毕（膜内电位约-60mV）到基本上完成（约-80mV）的这段期间，为相对不应期。这一时期内，施加给心肌细胞以高于正常阈值的强刺激，可以引起扩播性兴奋。出现相对不应期的原因是：此期膜电位绝对值高于有效不应期末时的膜电位，但仍低于静息电位，这时Na+通道已逐渐复活，但其开放能力尚未恢复正常；故心肌细胞的兴奋性虽比有效不应期时有所恢复，但仍然低于正常，引起兴奋所需的刺激阈值高于正常，而所产生的动作电位（称期前兴奋）0期的幅度和速度都比正常为小，兴奋的传导也比较慢。此外，此期处于前一个动作电位的3期，尚有K+迅速外流的趋势，因此，在此期内新产生的动作电位，其时程较短（K+外流可使平台期缩短），不应期也较短。
图4-10 心室肌动作电位期间兴奋性的变化及其与机械收缩的关系
A：动作电位 B：机械收缩ERP：有效不应期
RRP：相对不应期 SNP：
（3）超常期：心肌细胞继续复极，膜内电位由-80mV恢复到-90mV这一段时期内，由于膜电位已经基本恢复，但其绝对值尚低于静息电位，与阈电位水平的差距较小，用以引起该细胞发生兴奋所需的刺激阈值比正常要低，表明兴奋性高于正常，故称为超常期。另一方面，此时Na+通道基本上恢复到可被激活的正常备用状态，但开放能力仍然没有恢复正常，产生的动力电位的0期去极的幅度和速度，兴奋传导的速度都仍然低于正常。
最后，复极完毕，膜电位恢复正常静息水平，兴奋性也恢复正常。
3．兴奋过程中，兴奋性周期性变化与收缩活动的关系细胞在发生一次兴奋过程中，兴奋性发生周期性变化，是所有和共同的特性；但心肌细胞的有效不应期特别长，一直延续到机械反应的期开始之后。因此，只有到舒张早期之后，兴奋性变化进入相对不应期，才有可能在受到强刺激作用时产生兴奋和收缩。从收缩开始到舒张早期之间，心肌细胞不会产生第二个兴奋和收缩。这个特点使得心肌不会像那样产生而始终作收缩和舒张相交替的活动，从而使心脏有回心充盈的时期，这样才可能实现其泵血功能。
以下实验可以说明心肌组织的这一特点。正常情况下，产生的每一次兴奋传播到肌或心室肌的时间，都是在它们前一次兴奋的不应期终结之后，因此，整个心脏能够按照窦房结的节律而兴奋。但在某些情况下，如果心室在有效不应期之后受到人工的或窦房结之外的性异常异常刺激，则可产生一次期前兴奋，引起或额外收缩。期前兴奋也有它自己的有效不应期，这样，当紧接在期前兴奋之后的一次窦房结兴奋传到心室肌时，常常正好落在期前兴奋的有效不应期内，因而不能引起心室兴奋和收缩，形成一次“脱失”，必须等到再下一次窦房结的兴奋传到心室时才能引起。这样，在一次期前收缩之后往往出现一段较长的，称为（图4-11）。随之，才恢复窦性节律。
出自A+医学百科 “生理学/心肌的兴奋性”条目
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绪论二、选择题1、机体的内环境是指（）。A.细胞内液，B.组织液，C.血浆，D.细胞外液。2、可兴奋细胞兴奋时,共有的特征是产生()。A.收缩反应，B.分泌，C.反射活动，D.动作电位。3、维持机体稳态的重要调节过程是（）。A.神经调节，B.体液调节，C.负反馈调节，D.自身调节。4、组织兴奋后处于绝对不应期时，其兴奋性为（）。A.零，B.无限大，C.大于正常，D.小于正常。5、在运动生理学中常用衡量神经与肌肉兴奋性的指标是（）。A.基强度，B.阈强度，C.时值，D.强度-时间曲线。6、与耐力项目运动员相比，短跑运动员的时值（）。A.较长，B.较短，C.先短后长，D.无区别。7、负反馈调节的特点是（）。A.维持生理功能的稳定，B.使生理活动不断增强，C.可逆过程，D.不可逆过程。8、相对不应期是指（）。A.出现在超常期之后，B.兴奋性下降到零C.测试刺激的阈值为无限大，D.兴奋性逐渐恢复到正常水平。9、动作电位产生的过程中，K＋外流增大，膜电位出现（　　）。A．极化，　B.去极化，C.复极化，D.反极化。10、静息电位的形成主要是由于()。A.K＋内流，　B.Cl-内流，C.Na+内流，D.K＋外流。11、听到枪声起跑属于()。A.神经调节，　B.体液调节，C.自身调节，D.反馈调节。12、下列有关反应错误的叙述是（）。A.反应与适应都是通过体内调节机制来实现的，　B.反应是当内外环境改变时，机体生理功能所产生的相应的暂时性改变，C.适应是在某一环境变化的长期影响下，人体功能与形态发生相应的持久性变化，D.反应和适应都是病理过程。三、填空题1、内环境是指细胞生活的_____,它由_____构成,是_____与_____进行物质交换的桥梁。2、静息时，膜对_____有很大的通透性，对_____的通透性很低，所以静息电位主要是_____所____形成的电化学平衡电位。3、可兴奋细胞产生兴奋的标志是_____。4、体育锻炼和运动训练可提高机体维持_____的能力和对_____的耐受力。5、刺激引起组织兴奋所需的条件是_____、_____和_____。6、当人体对周围环境变化发生适应性反应时，既要调节_____以完成一定的动作，又要调节_____以保持稳定。五、问答题1、刺激引起组织兴奋须具备哪些条件？它们之间的关系如何？2、比较兴奋在细胞内与细胞间的传递特点。3、为什么说兴奋与兴奋性是反应与适应的前提?二、选择题D,D,C,A,C,B,(AC),D,B,D，A，D三、填空题1.液体环境,细胞外液,细胞,外界2.K+,Na+,K+,外流3.动作电位4.稳态,稳态变化5.一定强度,一定时间,一定强度-时间变化率6.运动系统,内脏活动五、问答题1答：引起组织兴奋必须具备三个条件：一定强度,一定时间,一定强度-时间变化率。同时，机体本身还必须具有兴奋性。以上三个条件的参数并非固定不变，它们是相互影响的。例如，在刺激强度-时间变化率不变的情况下，改变刺激的作用时间，引起组织兴奋的阈强度也随之改变。当刺激强度增加时，引起组织兴奋所需的时间就会缩短。所以，在一定范围内，阈强度和作用时间之间呈反变关系。2答：细胞内兴奋传递的特点是：①局部电流传导；②双向传递；③不衰减传导。细胞间兴奋的传递特点是：①化学传递；②单向传递；③时间延搁；④易受化学和其它因素的影响3答：在生理学中将组织受刺激后产生动作电位的过程或动作电位的本身称为兴奋，而组织受刺激后产生兴奋的能力称为兴奋性。反应是指人体在一次运动练习中所出现的暂时性功能变化，这些变化运动停止后短期内便会消失。适应是指长时期反复地进行同样的练习（训练），所引起的人体功能和结构持久性的变化，它并不在训练后立刻消失。兴奋与兴奋性是一切生物体所具有的基本功能。由于这一功能的存在，就使生物体能对环境变化做出适宜的反应，以适应环境的变化；当细胞、组织严重受损，而使其兴奋性发和障碍甚至丧失时，就不能对环境变化做出相应的反应和适应，严重时甚至危及生命。所兴奋和兴奋性的存在是机体能产生反应和适应的前提。第一章肌肉的活动二、选择题1、实现肌细胞收缩和舒张的最基本单位（）。A.肌纤维，B.肌原纤维，C.肌小节，D.肌球蛋白。2、依据滑行理论，骨骼肌收缩表现为（）。A.明带缩短，H带不变，B.明带缩短，H带变窄或消失，C.暗带缩短，H消失，D.暗带长度不变，H带不变。3、位于肌浆网两端的终末池是（）。A.实现肌纤维内外物质交换的场所，B.Ca2+的贮库，C.Ca2+和Mg2+的贮库，D.Na+的释放库。4、与慢肌纤维相比，属快肌纤维的形态特征是（）。A.肌纤维直径粗，毛细血管丰富，B.肌纤维直径粗，线粒体数目多，C.肌纤维直径粗，肌浆网发达，D.肌纤维直径细，线位体数目少。5、与快肌纤维相比，属慢肌纤维的形态特征是（）。A.
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　　?兴奋性的概念
　　1)兴奋性：活细胞或组织对外界刺激具有发生反应的能力或特性称为兴奋性。
　　2)可兴奋细胞：神经、肌肉、腺体三种组织接受刺激后，就能迅速表现出某种形式的反应，因此被称作可兴奋细胞或可兴奋组织。在近代生理学中，兴奋性被理解为细胞在接受刺激时产生动作电位的能力，而兴奋就成为动作电位的同义语。只有那些在受刺激时能出现动作电位的组织，才能称为可兴奋组织；兴奋性的高低指的是反应发生的难易程度。
　　?引起兴奋的条件
　　刺激的概念：刺激是指能引起细胞、组织和生物体反应的内外环境的变化。
　　阈强度、阈刺激的概念
　　当一个刺激的其他参数不变时，能引起组织兴奋，即产生动作电位所需的最小刺激强度称为阈强度，简称阈值。衡量兴奋性高低，通常以阈值为指标。阈值的大小与兴奋性的高低呈反变关系，组织或细胞产生兴奋所需的阈值越高，其兴奋性越低；反之，其兴奋性越高。
　　刺激强度等于阈值的刺激称为阈刺激，高于阈值的刺激称为阈上刺激，低于阈值的刺激称为阈下刺激。阈下刺激不能引起组织细胞的兴奋，但不是对组织不产生任何影响。
　　刺激引起组织兴奋必须达到的条件刺激除能被机体或组织细胞感受外，还必须是阈刺激。如果刺激强度小于阈强度，则这个刺激不论持续多长时间也不会引起组织兴奋；如果刺激的持续时间小于时间阈值，则不论使用多么大的强度也不会引起组织兴奋。
　　?绝对不应期存在的意义？
　　绝对不应期的存在的意义：绝对不应期的持续时间相当于前次兴奋所产生动作电位主要部分的持续时间，绝对不应期的长短决定了两次兴奋间的最小时间间隔。细胞在单位时间内所能兴奋的次数，亦即它能产生动作电位的次数总不会超过绝对不应期所占时间的倒数。
　　?试述细胞的生物电现象及其产生机制。
　　1)静息电位的概念：静息电位是指细胞处于安静状态(未受刺激)时，存在于细胞膜内外两侧的电位差，又称跨膜静息电位。
　　2)静息电位产生机制：细胞膜两侧带电离子的分布和运动是细胞生物电产生的基础。静息电位也不例外。
　　A.产生的条件：
　　①细胞内的K+的浓度高于细胞外近30倍。
　　②在静息状态下，细胞膜对K+的通透性大，对其他离子通透性很小。
　　B.产生的过程：K+顺浓度差向膜外扩散，膜内C1-因不能透过细胞膜被阻止在膜内。致使膜外正电荷增多，电位变正，膜内负电荷相对增多，电位变负，这样膜内外便形成一个电位差。当促使K+外流的浓度差和阻止K+外流的电位差这两种拮抗力量达到平衡时，使膜内外的电位差保持一个稳定状态，即静息电位。这就是说，细胞内外K+的不均匀分布和安静状态下细胞膜主要对K+有通透性，是使细胞能保持内负外正的极化状态的基础，所以静息电位又称为K+的平衡电位。
　　3)动作电位的概念：指可兴奋细胞受到刺激时，在静息电位的基础上爆发的一次膜两侧电位的快速可逆的倒转，并可以扩布的电位变化。
　　4)动作电位的产生机制
　　组成动作电位包括上升支(去极相，膜内电位由-90mV上升到+30mV)和下降支(复极相，恢复到接近刺激前的静息电位水平)。上升支超过0mV的净变正部分，称为超射。上升支持续时间很短，约0.5ms。
　　产生的条件：
　　(1)细胞内外存在着Na+的浓度差，Na+在细胞外的浓度是细胞内的13倍之多。
　　(2)当细胞受到一定刺激时，膜对Na+的通透性增加。
　　产生的过程：
　　细胞外的Na+顺浓度梯度流人细胞内&当膜内负电位减小到阈电位时&Na+通道全部开放&Na+顺浓度梯度瞬间大量内流，细胞内正电荷增加&膜内负电位从减小到消失进而出现膜内正电位&膜内正电位增大到足以对抗由浓度差所致的Na+内流&跨膜离子移动和膜两侧电位达到一个新的平衡点，形成锋电位的上升支，该过程主要是Na+内流形成的平衡电位，故称Na+平衡电位。在去极化的过程中，Na+通道失活而关闭，K+通道被激活而开放，Na+内流停止，膜对K+的通透性增加，K+借助于浓度差和电位差快速外流，使膜内电位迅速下降(负值迅速上升)，直至恢复到静息值，由+30mV降至-90mV，形成动作电位的下降支(复极相)。该过程是K+外流形成的。当膜复极化结束后，膜上的Na+-K+泵开始主动将膜内的Na+泵出膜外，同时把流失到膜外的K+泵回膜内，Na+-K+的转运是耦联进行的，以恢复兴奋前的离子分布的浓度。
　　5)动作电位的特点
　　①&全或无&现象：该现象可以表现在两个方面：一是动作电位幅度。细胞接受有效刺激后，一旦产生动作电位，其幅值就达最大，增大刺激强度，动作电位的幅值不再增大。二是不衰减传导。动作电位在细胞膜的某一处产生后，可沿着细胞膜进行传导，无论传导距离多远，其幅度和形状均不改变。
　　②脉冲式传导：由于不应期的存在，使连续的多个动作电位不可能融合在一起，因此两个动作电位之间总是具有一定的间隔，形成脉冲式。
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