基因控制蛋白质的合成
――重点、难点分析及突破
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&
28%& B．23% 27%&& C．26% 24% 　D．54% 6%
能决定氨基酸的密码子：61个为什么没有生物直接以 DNA 为模板来合成蛋白质？中间加一个 mRNA 有什么好处？
我的图书馆
为什么没有生物直接以 DNA 为模板来合成蛋白质？中间加一个 mRNA 有什么好处？
中心法则表明，转录成为，然后被翻译成。为什么不能直接以DNA做为模板来合成蛋白质呢？这样岂不是效率更高？为什么要加入RNA呢？这样有什么好处呢？
【的回答(30票)】:
中间经历 RNA 的步骤个人认为更可能是历史原因造成的（）。
我写一点我临时想到的，如果还想到了其他的再来继续补充。
总的来看，经历的步骤数目越少，效率自然会越高，但是可供调节的选择就变少了，某一个反应可能成为控制许多个生物反应过程的关键，这就增加了调控的难度（例如，对新生肽链的翻译后修饰的重要性提高）。
当然，如果全部用 DNA ，效率方面的优化如果真的会起到好得多的效果的话，那么还是有可能进化出全部由 DNA 来转录翻译的生物来的，可是仍然有很多问题，我所想到的一些主要可能存在的问题包括：
（A）最极端的情况，所有 RNA 进行的工作全靠 DNA （催化功能假如都由蛋白质）来完成：
DNA 的复制和被转录的过程中还常常用到 RNA 作为引物，引物与 DNA 序列的结合虽然同样涉及到互补配对，但是可以包容一定的错误（因为最后反正要切掉），因此复制和转录的准确率都比较高，如果没有 RNA 引物，而是 DNA 引物，那么就需要增加一种找到该从什么地方切断的酶，搜索功能往往是低效率的，而 DNA 的切断功能又增加了基因组产生插入缺失序列（Indel）的风险，这会在以后的复制过程中带来连锁反应式的越来越多的突变（）；如果没有 DNA 引物，那么开头序列又很可能出错。在这样的情况下，RNA 总是必不可少的。
（B）假设核糖体进入细胞核，在 DNA 上直接翻译，可能出现的问题包括：
核糖体的扩散系数与 mRNA 相比，因为粘滞阻力大大增加，扩散的效率也会降低。已经合成好的蛋白质从核内运输到核外（或者核糖体从核外运到核内）在核膜孔处都可能出现堵塞的情况。
在 DNA 序列上也很可能出现核糖体的拥堵。其他回答者已经提到，DNA 解螺旋是很麻烦的，因此最好是类似于 mRNA 被翻译的时候那样，同时有多个核糖体来翻译，在核内 DNA 上，这种拥堵相比起 mRNA 上的拥堵（）是更严重的。
（C）假设使用先翻译成 DNA，然后再进行翻译，可能出现的问题包括：
因为 DNA 实在是太稳定了，所以假设存在 mDNA，那么很可能它在运输过程中会折叠出复杂而且比 RNA 更稳定的三级结构，以至于在合成蛋白质的时候，还需要先解螺旋等等过程，这些都是需要酶的参加的。=。=我先写到这好了……
【知乎用户的回答(9票)】:
DNA合成需要蛋白质，蛋白质合成需要DNA，那么最早的生物是先有蛋白质还是现有DNA？后来发现RNA既可以做遗传物质，又可以做酶，所以最早的生物只有RNA。摔成你的问题应该是为什么有DNA而不是为什么DNA要先合成RNA。
1 效率问题。你可以把RNA和DNA想成内存和硬盘的关系。内存快，但是不能长时间保存数据，用完很快可以擦掉重用。硬盘稳定存储量大。DNA是一种很稳定的结构，比RNA稳定得多，所以能够成为存储基因的主要载体。缺点就是慢，每次要解开。用来合成蛋白质的核糖体只能塞进小段RNA，所以即使用超长链RNA作为主要遗传物质，还是要先从RNA上面复制出mRNA的片段的。而如果用长链DNA复制mRNA，那么一段dna可以复制出几百条RNA，这样效率就上去了。
而且，RNA的不稳定性也是有用的。用完就被分解掉，不会影响后面的表达。你想，如果RNA一直存在那里合成蛋白质，一个细胞分裂周期只要几十分钟，你把分裂时期分开细胞的蛋白质生产活动保留到正常周期那不是乱套了？
2 就是DNA的表达，需要一个调控。大部分基因在细胞里面是不表达的，除了顾家基因外只表达剩下的小部分基因，这样才能带来每个细胞的不同和分化。而控制基因是否表达，一个最重要的方式，就在于控制能否把dna转录为RNA，每次转录多少，这比dna里面拥有多个基因拷贝要更精细、更容易控制，更容易有多种逻辑。
比如说我可以用一个激素来控制某个dna是否打开，然后用这个dna转录的RNA制备的蛋白质来控制另外基因是否打开，如此等等。比如我可以控制在发热的情况下分泌热休克蛋白，正常温度就不必分泌；怀孕的时候抑制免疫；根据昼夜周期决定是否分泌激素来启动发情，等等。
3 如果你有一种办法，可以让RNA像DNA一样稳定还可以调控mRNA的转录，还有一个问题，越复杂的生物DNA越多，以大多数生物的遗传信息量，存在的DNA或者RNA数量会非常大，你如果冲过果冻或者米粉就知道，最低只要有千分之一以下质量的长链分子，水就会凝固成半固体。生物解决这种问题的办法就是细胞核，平时把DNA用蛋白质包起来成为稳定的半固体，关在细胞核里面，这样就不会让细胞核以外的细胞液凝固了。只有简单的细菌才没有细胞核。你把DNA换成RNA，问题是一样的。为了细胞不凝固，长链RNA一样平时要锁起来，需要时解开。
【Alds Nick的回答(3票)】:
直接以DNA为模版并不会提高效率。
以DNA与mRNA引物的结合为例，DNA必须先解旋再和mRNA结合
这样说来，如果直接以DNA作为模版，合成蛋白质，每次解螺旋都会很麻烦。
mRNA这样的中间物质很好的解决了问题。
另外，真核生物的DNA大部分在核内，而蛋白质的合成基本在核外进行。
核内外物质交换通过核孔进行，若以DNA为模版，合成的蛋白质运输也需要很多的能量。
以上，非专业，有问题欢迎指出。
【树八哥的回答(1票)】:
细胞是非常讲究效率，目前人类没有任何一个组织能够比拟细胞工作效率——xx老师
当然如果你能够把转录的过程全部弄明白之后也就很容易明了（细胞会讲），如果说以DNA为模板复制出单链，然后呢？是不是还需要个t-dna（不存在）然后与单链进行结合，但t-dna（不存在）怎么知道哪个家伙是你作为模板的单链，要是咔嚓一下子把模板的单链个结合上去，那模板dna还能不能回到原来的双链结构？显然不行啊。
所以问题就在于，作为控制细胞的核心，那么他是需要通过某种方式去将信息准确的释放出去，同时，作为储存信息的介质，也要保证自己的稳定性。而通过多种rna的作用就能实现这个功能。
【张堤的回答(1票)】:
为什么需要mRNA，这是个有趣的问题。从进化的事实上看，其实最早的生命形式是RNA，DNA是后来才产生的。当然就算这样，这个问题仍然存在，因为如果mRNA纯属多余，进化大约会将其淘汰。
我的理解是：
1. 在一个细胞内，基因的信息在DNA上一般以单/双拷贝存在。
1.1 数量上的劣势：对于最终的蛋白质产物，如果直接在DNA上进行的翻译，会受限于模版数而无法迅速大量产生。所以mRNA作为一种中间产物，能够为翻译提供更多拷贝的模版（高若干个数量级）。
1.2 无法提供空间分布的信息：受精卵发育时，卵细胞内来自母体的几种基因mRNA的浓度梯度分布决定了受精卵的极性，也就是头尾、腹背的区别。单/双拷贝的DNA无法提供这种信息。
2. 转录比翻译更有效率。
当然，不是所有基因都在胞内有mRNA的库存。如果说直接从DNA翻译有模版数低的困难，那么对于转录这些困难同样存在。所以必须知道一个事实：转录比翻译简单。简单来说，转录类似于复制，模版和核苷酸之间依赖碱基(A-T, C-G)识别。而翻译需要tRNA的辅助，tRNA一边是3核苷酸密码子负责识别模版，一边是特定的氨基酸。
以上印象流，抛砖迎玉。
【肖伟科的回答(1票)】:
其实可不可以这么想。为啥会有DNA而不以RNA直接作为遗传物质呢。
个人比较支持RNA world hypothesis. 上面有提到。非常有意思的理论。建议题主浏览一下。
题主在多阅读RNA相关的材料之后会发现。部分RNA分子“残留”与DNA和蛋白质类似功能。
而在这个问题上我认为合理的理解方式应该是。
在进化过程中蛋白质和DNA的出现为生物的复杂性提供了基本条件。
三者（加上RNA）在进化过程中只保留了其结构带来最有效的功能。
DNA遗传物质。蛋白质功能物质。RNA作为连接桥梁。
根据这个思路。我们可以大概想象一下如果没有RNA会如何。
高级脊椎动物染色体中有很多基因。再加上基因之间无效DNA片段（不翻译成蛋白质）。
染色体中的DNA分子量是非常惊人的。（人类基因组大约有10^9数量级bp的DNA)
而几乎所有细胞都拥有全套基因。细胞内的DNA都是高度折叠的。只有需要的时候才会选择性表达。
如果从DNA直接翻译蛋白质。细胞要么需要足够大来容纳展开的DNA使得所需要的基因得到表达（但细胞大小受面积体积比限制）。要么DNA总量就会受到限制。结果导致生物体的复杂性受限。
mRNA的存在使得在DNA上某些基因不再表达之后。依然可以被翻译成蛋白质。而且可以是高效地。因为mRNA可以有多条。
其他方面进化方面的理由还有很多。
例如蛋白质更加多样更加高效。所以有蛋白质的生物出现之后RNA的生物就活不下去了。
例如DNA比RNA结构上更加稳定。更加能将生存必需的基因完整地保存下去。
而RNA因为功能上被替代。所以现在看来就变成了打杂的角色（mRNA, tRNA, rRNA, snRNA等）
效率方面就不赘述了。上面都有提到。
推荐读物《细胞分子生物学》。‘molecular biology of cell’ — Bruce Alberts et al.
【陌晓马的回答(0票)】:
可能是因为怕断裂复制后搞混掉吧
【薇恩的回答(0票)】:
这个问题想想细胞结构就清楚啦！高等生物的细胞都是真核细胞，DNA平时都待在细胞核内。需要制造蛋白质时候必须要有个信使分子(也就是RNA)把藏在细胞核内的DNA信息转录出来，交给核糖体去破译生产蛋白质。
另外，如果真像你说的直接去转录的话。那就好比把DNA链拆开，还要一直放在核糖体那里去合多肽。整个细胞就会乱掉，而且可能也会影响细胞的生命周期。比如没法进行细胞分裂等。
【叶子羽的回答(0票)】:
基本上排名第一的说的已经比较全面了，我就稍微说一下我想到的原因。
第一，安全原因，由于DNA的结构很稳定，所以不容易有太大的变异问题，如果直接由DNA来合成蛋白质，DNA必定要长期解螺旋开链，碱基长时间暴露发生突变的可能性比螺旋式结构的可能性大的多，不利于稳定遗传。
第二，当DNA需要进行其他活动例如复制时，细胞还是需要各种蛋白质来维持生命活动的，这时之前转录的RNA就派上用场了。
【皇甫南的回答(0票)】:
通俗解释，简而言之：为了细胞的安全，其次是效率。
1.DNA作为重要遗传物质不可以频繁进出细胞核。
2.蛋白质合成不可能在细胞核中完成。
你说效率问题，一条DNA链上照样可以同时串上好多酶进行蛋白质合成，原因必然是因为细胞的功能分化。遗传物质就要有遗传物质的样子，搞运输就要有搞运输的样子，提供能量就要有提供能量的样子。高度分化的社会才能够提高效率，要不然一团粥DNA什么都干细胞估计也活不长。
【江暑添的回答(0票)】:
DNA是在细胞核里具有高度保守性（也就是性质稳定不易变化）先转录出mRNA可以DNA突变的可能性（因为翻译出蛋白质须在胞浆，而胞浆环境不稳定） 因此为了人类能稳定遗传so……
喜欢该文的人也喜欢第一章 蛋白质化学作业答案一、名词解释1. 氨基酸等电点 pI：调节氨基酸溶液的 pH，使氨基酸分子上的―NH3 +基和―COO-基的解离程度完全相 ： 等时，即所带净电荷为零，此时氨基酸所处溶液的 pH 值称为该氨基酸的等电点（pI） 。 2. 氨基酸残基：多肽链中的氨基酸单位已不是原来完整的氨基酸分子，称为氨基酸残基。 氨基酸残基： 3. 蛋白质一级结构：蛋白质中氨基酸的组成及其排列顺序。 蛋白质一级结构： 4. 蛋白质二级结构：二级结构指蛋白质多肽链本身的折叠和盘旋在空间形成的构象，它不涉及侧链构象。 蛋白质二级结构： 主要包括： 主要的化学键：氢键 主要包括：α-螺旋、β-折叠、β-转角、无规则卷曲。主要的化学键 主要的化学键 5. 超二级结构：若干相邻的二级结构中的构象单元彼此相互作用，形成有规则的，在空间上能辨认的二级 超二级结构： 结构组合体。 是蛋白质二级结构至三级结构层次的一种过渡态构象层次。超二级结构主要 超二级结构主要有αα， β×β， 超二级结构主要 β-曲折。 6. 蛋白质三级结构：是指在二级结构基础上，多肽链再进一步折叠盘绕成更复杂的空间结构。三级结构主 蛋白质三级结构： 三级结构主 要靠非共价键(疏水键、离子键、氢键、范德华力)来维持。 。 要靠非共价键 7. 结构域：多肽链在超二级结构的基础上进一步绕曲折叠成紧密的近似球行的结构，具有部分生物功能。 结构域： 对于较大的蛋白质分子或亚基，多肽链往往由两个以上结构域缔合而成三级结构。 指在较大的球状蛋白质分子中，多肽链往往形成几个紧密的球状构象，彼此分开，以松散的肽链相 连，此球状构象就是结构域。 8. 蛋白质四级结构：是指由多条各自具有一、二、三级结构的肽链通过非共价键连接起来的结构形式；各 蛋白质四级结构： 个亚基在这些蛋白质中的空间排列方式及亚基之间的相互作用关系。 9. 别构效应： 别构效应： 由多个亚基构成的蛋白质因一个亚基构象变化引起其他亚基构象变化并进而改变蛋白质活性 的现象，称为别构效应。 别构效应。 别构效应 10. 蛋白质的沉淀作用：蛋白质胶体溶液的稳定性与它的分子量大小、所带的电荷和水化作用有关。改变 蛋白质的沉淀作用： 溶液的条件，将影响蛋白质的溶解性质，在适当的条件下，蛋白质能够从溶液中沉淀出来。 11. 蛋白质的变性作用：天然蛋白质受物理的或化学的因素影响，分子内部原有的高度规律性空间结构发 蛋白质的变性作用： 生变化，致使其原有性质和功能发生部分或全部丧失，但并不导致蛋白质一级结构的破坏，这种现象称变 性作用。 12.盐析作用：如果向蛋白质溶液中加入大量的盐类，如硫酸铵，蛋白质的溶解度逐渐下降，以至于溶液中 盐析作用： 盐析作用 沉淀出来，这种现象称为盐析作用。二、填空题1.精氨酸、赖氨酸、组氨酸；天冬氨酸、谷氨酸 2.（1）酪氨酸； （2）色氨酸、苯丙氨酸； （3）半光氨酸 3.氨基酸所带净电荷为零时溶液的 PH 值 4.两性；负；正 5.黄；紫 6.色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸 7.二；十 8.3.6；0.54nm；0.15nm；10019.氢键、离子键（盐键） 、疏水键、范德华引力、二硫键 10.双缩脲法、Folin-酚试剂法、紫外吸收法、凯氏定氮法 11. Folin-酚试剂法 12.透析、超虑 13. α螺旋、β折叠、β转角、无规则卷曲 14.氢键；氢键三、是非题1.错。蛋白质中的氨基酸有左旋的，也有右旋的。 2.对。 3.对。 4.对。Pro 并不影响 CNBr 的裂解反应。 5.错。含有二个或二个以上酰胺键的化合物才有双缩脲反应，二肽分子中只有一个酰胺键，所以无双缩脲 反应。 6.错。甘氨酸无不对称α-碳原子。 7.对。 8.错。用纸电泳法分离氨基酸主要是根据氨基酸所带电荷的不同。 9.错。蛋白质变性后，分子中的次级键（主要是氢键）被破坏，构象发生了改变，肽键松散、无序状态， 分子内部的疏水基团暴露，因而使蛋白质溶解度降低。 10.对。11.对。12.对。13.对。 14.错。维持蛋白质三级结构最重要的作用力是疏水键（或疏水作用） 15.错。蛋白质分子所带的电荷主要来自带电荷的侧链基团。 16.错。亚基是肽链，但肽链不一定是亚基。如胰岛素 A 链与 B 链，经共价的硫-硫键连成胰岛素分子，A 链与 B 链不是亚基。 17.错。生活在空气稀薄的的高山地区的人比平地上的人血液中 2，3－DPG 的浓度高，这样使为数不多的 氧合血红蛋白分子尽量释放氧，以满足组织对氧的需要。 18.对。 19.错。血红蛋白是输氧蛋白，而肌红蛋白主要是捕获氧、储藏氧。 20.错。 氨基酸的等电点是指氨基酸所带电荷为零是溶液的 PH 值， 溶液的 PH 值并不影响氨基酸的等电点。 21.错。亚基是指一条多肽链或以共价键连接在一起的几条多肽链组成的蛋白质分子的最小共价结构单位。 而结构域是指在较大的球状蛋白质分子中，多肽链往往形成几个紧密的球状构象，彼此分开，以松散的肽 链相连，此球状构象就是结构域。 22.错。茚三酮除了能和氨基酸、肽和蛋白质反应外，它也能和氨以及其他氨基化合物反应生成紫色。四、选择题1.C 2.D 3.E 4.B 5.D 6.B 7.D 8.A 9.C 10.B五、问答和计算题 问答和计算题 和计算1．在微酸性条件下，α-NH3 和α-COO-的电荷几乎彼此对消。纸层析的分离基于氨基酸非极性性质。 ． （1）Ile 是疏水性强的氨基酸，而 Lys 是带电荷的极性氨基酸，所以 Ile 的移动速度大于 Lys。 （2）Phe 的极性小于 Ser，所以 Phe 的移动速度大于 Ser。 （3）这三种氨基酸中，Leu 疏水性最强，Ala 疏水性最弱，所以其移动速度 Leu＞Val＞Ala。 （4）移动速度 Val＞Pro。2＋（5）因为 Glu 侧链的疏水性大于 Asp，所以 Glu 的移动速度大于 Asp。 （6）移动速度 Tyr＞Ala＞Ser≈His。 2． ． （1）不能，因为 Arg 与 Pro 连接。 （2）不能，因为羧肽酶 B 仅仅水解 C 端为 Arg 或 Lys 的肽。 （3）不能，因为胰凝乳蛋白酶主要水解 Phe，Trp，Tyr 和 Leu 的羧基形成的肽键。 （4）能，胰蛋白酶可作用于 Arg 和 Met 之间的肽键，产物为 Pro－Arg 和 Met。 3．从（1）可知该肽为九肽。 ． 从（2）可知其 C 端为 Ala。 从（2） （3）和胰蛋白酶的专一性可知如下肽段： （A）Ala-Arg （C）Lys （B） （Phe，Ser）－Lys （D） （Met，Ser）－Ala从(4)和（2）可知： （E）…Met-Ser-Ala 从（5）和嗜热菌蛋白酶的专一性可知： （F）…Phe-（Ala，Lys2，Met，Ser） 从（E）和（F）可知： （G）…Phe-Lys-Lys-Met-Ser-Ala 从（A） （B） （G）可知该肽的氨基酸序列为 Ala- Arg- Ser- Phe- Lys-Lys-Met-Ser-Ala 4． ． （1）从题意可知该肽可能为八肽。两个 NH3 应该是两个侧链有酰氨基的氨基酸水解下来的。 （2）用 DNFB 处理后，可知 N 端为 Asp。 （3）用羧肽酶水解，可知 C 端为 Val。 （4）用胰蛋白酶降解，水解 Lys 的羧基的肽键，得两条肽段： ① 在 PH 值＝6.4 时，净电荷为 0，可知 Lys ，Asp （或 Asn ） ，Glu ，Ala，Tyr， 推断只有 Asp →Asn ，净电荷为 0，因此该链为…Lys -（Asn，Glu ，Ala，Tyr） ； Ala，Ty） 从（2）可知，该肽段（A）Asn -（Glu-，Ala，Ty）-Lys＋ （ ） ②另一条链，在 PH 值＝6.4 时，带正电荷，可生成 DNP-His，可知本段肽链 N 端为 His，又从（3）可知， 本肽段链为 His - Glu （或 Gln ）-Val，因本肽段链带正电荷，因此推断该肽链为(B)His＋- Gln-Val Gln（5）用胰凝乳蛋白酶降解，得两条肽段： ①(C)…Tyr-（Asp 或 Asn ，Ala） ，因在 PH 值＝6.4 时呈中性，因此 Asp →Asn ，又从（2）可推出该肽段 的顺序为（C）Asn- Ala- Tyr （ ）Asn- Ala②另一条链，在 PH 值＝6.4 时，带正电荷， （D） （Lys ，His ，Glu （或 Gln ） ，Val） ，可推断该肽段中有 Glu ； 从（3）可知 Val 是 C－末端； 从（4）的①和②以及（5）的①推出该肽段的顺序为（D）Glu- Lys- His-Gln- Val （ ）GluGlnGln （6）由上述推断该多肽的氨基酸顺序为 Asn C Ala C Tyr - Glu C Lys C His C Gln - Val 注：Asn 和 Gln 用酸水解，其酰胺基水解成-COOH 和 NH3. 5.（ 5.（1）根据题意此肽与 DNFB 不反应，说明无 N-端，此肽链是循环肽。 （2）此肽用胰凝乳蛋白酶降解，得两条肽段： ①（A） （Ala，Ser）-Tyr ②（B） （Pro，Lys，Arg）-Phe ③由（A）肽段与 DNFB 反应，生成 DNP－Ser，可知该肽段的顺序为（A）Ser- Ala- T （ ）3＋ ＋ 0 0 0 ＋ 0 ＋ ＋ 0 ＋ ＋ 0 -④由（B）肽段与 DNFB 反应，生成 DNP－Lys ，可知该肽段的为（B）Lys-( Pro，Arg)- Phe (3) 此肽用与胰蛋白酶作用(水解 Lys，Arg 的羧基肽键)，得两个肽段： ① （C）Pro- Arg ② (D)（Phe，Ser，Tyr，Ala）- Lys （4）由(2)的②和（3）的①，可推断肽段（B）的顺序为 Lys- Pro- Arg- Phe （5）由（2）的③和(3)的②，可推断肽段（D）的顺序为 Phe- Ser- Ala- Tyr-Lys （6）根据以上推断该七肽的氨基酸顺序为：Lys- Pro- Arg- Phe -Ser- Ala- Tyr ）根据以上推断该七肽的氨基酸顺序为： 6. 谷氨酸在等电点时：Glu Gl u 〔Glu＋－ ＋ ＋ ＋ ＋－ － DD DDGluGluGlu的形式为主要形式，Glu ＝Glu （少量） ，Glu－－可忽略不计。设〔Glu 〕为 X，则〔Glu 〕也为 X＋－〕＝0.1－2X 〔Glu PH=PK+lg 〔Glu 〕＋ ＋－因为，〕3.22=2.19+lg0.1－2X XX= 0.00786(mol/L) 〔Glu＋－〕＝0.1－2X=0.1－2×0.03(mol/L)＋－答：在 0.1 mol/L 的谷氨酸溶液在等电点时主要的离子 Glu （f）胰蛋白酶。浓度为 0.0843(mol/L)。7．答：（a）异硫氢酸苯酯；（b）丹黄酰氯；（c）脲、β-巯基乙醇；（d）胰凝乳蛋白酶；（e）CNBr; 8．答：（1）可能在 7 位和 18 位打弯，因为脯氨酸常出现在打弯处。 （2）12 位和 23 位的半胱氨酸可形成二硫键。 （3）分布在外表面的为极性和带电荷的残基：Asp、Glu 和 Lys；分布在内部的是非极性的氨基酸残基： Trp、Leu 和 Ile；Thr 尽管有极性，但疏水性也很强，因此，它出现在外表面和内部的可能性都有。第二章一、名词解释核酸的化学（作业答案） 核酸的化学（作业答案）1. 核苷：是嘌呤或嘧啶碱通过共价键与戊糖连接组成的化合物。 核苷： 2. 核苷酸：核苷的戊糖成分中的羟基磷酸化形成的化合物。 核苷酸： 3. 磷酸二酯键：一种化学基团，指一分子磷酸与两个醇（羟基）酯化形成的两个酯键。该酯键成了两个醇 磷酸二酯 之间的桥梁。例如一个核苷的 3@羟基与别一个核苷的 5@羟基与同一分子磷酸酯化，就形成了一个磷酸 二酯键。 4.Chargaff’碱基规则：所有 DNA 中腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔含量相等（A=T） ’碱基规则 ，鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔 含量相等（G=C） ，既嘌呤的总含量相等（A+G=T+C） 。DNA 的碱基组成具有种的特异性，但没有组织和 器官的特异性。另外，生长和发育阶段`营养状态和环境的改变都不影响 DNA 的碱基组成。4碱基对是通过碱基之间氢键配对的核酸链中的两个核苷酸，例如 A 与 T 或 U , 以及 G 与 C 配对 。 5. DNA 的双螺旋：一种核酸的构象，在该构象中，两条反向平行的多核甘酸链相互缠绕形成一个右手的 的双螺旋： 双螺旋结构。碱基位于双螺旋内侧，磷酸与糖基在外侧，通过磷酸二脂键相连，形成核酸的骨架。碱基平 面与假象的中心轴垂直，糖环平面则与轴平行，两条链皆为右手螺旋。双螺旋的直径为 2nm，碱基堆积距 离为 0.34nm， 两核甘酸之间的夹角是 36b，每对螺旋由 10 对碱基组成，碱基按 A-T，G-C 配对互补， 彼此以氢键相联系。维持 DNA 双螺旋结构的稳定的力主要是碱基堆积力。双螺旋表面有两条宽窄`深浅不 一的一个大沟和一个小沟。 6. DNA 变性：DNA 双链解链，分离成两条单链的现象。 变性： 7. 熔解温度：双链 DNA 熔解彻底变成单链 DNA 的温度范围的中点温度。 熔解温度： 8. 增色效应：当双螺旋 DNA 熔解（解链）时，260nm 处紫外吸收增加的现象。 增色效应： 9. 减色效应：随着核酸复性，紫外吸收降低的现象。 减色效应：二、填空题1.核苷酸 2.二；A；G 3.细胞核；细胞质 4.在嘌呤碱基和嘧啶碱基中存在共轭双键 5.样品的均一度；DNA 的浓度；DNA 片段大小；温度的影响；溶液的离子强度 6.β；糖苷；磷酸二酯键 7. 宽；低；高；1 8. DNA; RNA 9. 碱基堆积力；氢键；离子键；范德华力 10. 倒 L；氨基酸接受臂；反密码子 11. 温度升高；酸碱变化；有机溶剂 12. 三叶草；二氢尿嘧环；反密码环；T Ψ C 环 13. 磷酸二酯；碱基堆积力 14.增加；下降；升高；丧失 15.嘌呤；嘧啶；260 16.增加；不变 17.窄 18.cAMP；cGMP；第二信使；3’；5’三、是非题1.错。脱氧核糖核苷中的糖环 2’位没有羟基。 2.错。另一条链的碱基顺序为：pGpTpCpCpApG。 3.对。DNA 的 Tm 值与 DNA 中所含的 G-C 对含量成正比，即与 A-T 对含量成反比。 4.错。 真核生物的染色体为 DNA 与组蛋白的复合体， 原核生物的染色体 DNA 与碱性的精胺、 亚精胺结合。 5.对。碱水解核酸时，先生成 2’ ，3’－环核苷酸，再水解为 2’或 3’－核苷酸。 6.对。负超螺旋 DNA 容易解链，便于进行复制、转录等反应。 7.错。mRNA 是细胞内种类最多、但含量很低的 RNA。细胞内含量最丰富的 RNA 是 rRNA。58.对。目前为止发现的修饰核苷酸大多是在 tRNA 中找到的。 9.错。核酸变性或降解时，碱基堆叠被破坏，碱基暴露，光吸收增加，称为增色效应。 10.对。同源 DNA 在适合条件下，可以杂交，杂交程度与同源性成正比。 11.对。一种病毒中只含有一种核酸：DNA 或 RNA，分别称为 DNA 病毒或 RNA 病毒。 12.对。核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶有一定的专一性，作用于磷酸二酯键，是核酸内切酶。 13.对。线粒体和叶绿体具有自己的一套复制、转录、翻译体系，因此也含有核糖体。 14．对：用碱水解核酸时，先生成 2’,3’-环核苷酸，再水解为 2’或 3’-核苷酸。 15．错：mRNA 是细胞内种类最多、但含量很低的 RNA。细胞中含量最丰富的 RNA 是 rRNA。 16．对：不同 tRNA 中额外环大小差异很大，因此可以作为 tRNA 分类的重要指标。 17．错：对于提纯的 DNA 样品，如果测得 OD260/OD280&1.8，则说明样品中有蛋白质。 18．错：核酸样品的纯度可以根据样品的 OD260/OD280 的比值判断，纯的 DNA 样品 OD260/OD280=1.8，纯的 RNA 样品 OD260/OD280=2.0。 19．对：真核生物成熟 mRNA 的 5’为帽子结构，即 m G（5’）PPP（5’）Nm-，因此两 5’端也是 3’-OH。7四、选择题1.C．双链 DNA 的 Tm 值是指光吸收达到最大变化值的一半时对应的温度，即图中的 C 点。 2.A．双链 DNA 热变性后细长的双螺旋结构被破坏，形成无规卷曲，因此粘度下降。 3.D．艾滋病毒 HIV 是一种单链 RNA 病毒。 4.C． 密码子是 mRNA 上的三个相邻的、 编码氨基酸的碱基， 与反密码子反向互补配对， 因此反密码子 UGA 所识别的密码子是 UCA。 5.E．复杂度是指非重复序列的长度，因此 E 的复杂度最高。 6.C． 7.A．A=T,C=G；A+G=T+C；A=T=15%，C=G=35%。 8.A． 9.A． 10.D． 11.A． 12.D． 13.A． 14.B．715.B 真核细胞 mRNA 帽子结构最多见的是通过 5’,5’-磷酸二酯键连接的甲基鸟嘌呤核苷酸， m GPPPNmP。 即 16.D 参照选择题 15。五、问答题1.答：mRNA 是信使 RNA，它将 DNA 上的遗传信息转录下来，携带到核糖体上，在那里以密码的方式控 制蛋白质分子中氨基酸的排列顺序，作为蛋白质合成的直接模板。 rRNA 是核糖体 RNA，与蛋白质共同构成核糖体，核糖体不仅是蛋白质合成的场所，还协助或参与了蛋 白质合成的起始。 tRNA 是转运 RNA，与合成蛋白质所需的单体：氨基酸形成复合物，将氨基酸转运到核糖体中 mRNA 的 特定位置上。 2.答： （1）阳离子可以中和 DNA 中带负电荷的磷酸基团，减弱 DNA 链间的静电作用，促进两条互补的 多核苷酸链的相互靠近，从而促进 DNA 的复性。 （2）温度升高可使 DNA 变性，因此温度降低到熔点以下可以促进 DNA 的复性。 （3）DNA 链的浓度增加可以加快互补链随机碰撞的速度，从而促进 DNA 的复性。 3．答：将 DNA 的稀盐溶液加热到 70～100℃几分钟后，双螺旋结构即发生破坏，氢键断裂，两条链彼此分 开，形成无规则线团状，此过程为 DNA 的热变性，有以下特点：变性温度范围很窄，260nm 处的紫外 吸收增加； 粘度下降； 生物活性丧失； 比旋度下降； 酸碱滴定曲线改变。 值代表核酸的变性温度 Tm （熔6解温度、熔点）。在数值上等于 DNA 变性时摩尔磷消光值（紫外吸收）达到最大变化值半数时所对应 的温度。 4．答：为（G + C）% = (Tm C 69.3) × 2.44 ×% = (89.3-69.3) × 2.44 ×% =48.8% G = C = 24.4% (A + T)% = 1－ 48.8% =51.2% A = T = 25.6% 5．答：tRNA 的二级结构为三叶草结构。其结构特征为： （1）tRNA 的二级结构由四臂、四环组成。已配对的片断称为臂，未配对的片断称为环。 （2）叶柄是氨基酸臂。其上含有 CCA-OH ，此结构是接受氨基酸的位置。 （3）氨基酸臂对面是反密码子环。在它的中部含有三个相邻碱基组成的反密码子，可与 mRNA 上的密码子 相互识别。 （4）左环是二氢尿嘧啶环（D 环），它与氨基酰-tRNA 合成酶的结合有关。 （5）右环是假尿嘧啶环（TψC 环），它与核糖体的结合有关。 （6）在反密码子与假尿嘧啶环之间的是可变环，它的大小决定着 tRNA 分子大小。 6．答：不同。RNA 可以被水解成单核苷酸，而 DNA 分子中的脱氧核糖 2’碳原子上没有羟基，所以 DNA 不 能被碱水解。 7．答：（1）用专一性的 RNA 酶与 DNA 酶分别对两者进行水解。 （2）用碱水解。RNA 能够被水解，而 DNA 不被水解。 （3）进行颜色反应。二苯胺试剂可以使 DNA 变成蓝色；苔黑酚（地衣酚）试剂能使 RNA 变成绿色。 （4）用酸水解后，进行单核苷酸的分析（层析法或电泳法），含有 U 的是 RNA，含有 T 的是 DNA。 8．答：（1）每个体细胞的 DNA 的总长度为： 6.4×10 ×0.34nm = 2.176×10 nm= 2.176m （2）人体内所有体细胞的 DNA 的总长度为： 2.176m×1014 9 9 3’= 2.176×10 km9 911（3）这个长度与太阳-地球之间距离（2.2×10 公里）相比为： 2.176×10 /2.2×10 = 99 倍11第三章 糖类化学答案 一、名词解释1. 异头物：只有形成半缩醛（或缩醛）的碳原子的构型相反的两种异构体。 2. 变旋现象 ：吡喃糖，呋喃糖或糖苷伴随它们的α-和β-异构形式的平衡而发生的比旋度变化。 3.差向异构体：都含有多个手性碳原子的两个旋光异构体中，只有一个手性碳原子的构型相反，而其它手 性碳原子的构型完全相同的。 4.糖苷键：一个糖半缩醛羟基与另一个分子（例如醇、糖、嘌呤或嘧啶）的羟基、胺基或巯基之间缩合形 成的缩醛或缩酮键，常见的糖醛键有 O―糖苷键和 N―糖苷键。 5. 糖苷：单糖半缩醛羟基与别一个分子的羟基，胺基或巯基缩合形成的含糖衍生物。 6. 寡糖：由 2～10 个单糖残基通过糖苷键连接形成的聚合物。 7..还原糖 ：羰基碳（异头碳）没有参与形成糖苷键，因此可被氧化充当还原剂的糖。 8. 多糖 ：20 个以上的单糖通过糖苷键连接形成的聚合物。多糖链可以是线形的或带有分支的。 9. 蛋白聚糖：由杂多糖与一个多肽连组成的杂化的分子，多糖是分子的主要成分。 10. 糖蛋白：含有共价连接的葡萄糖残基的蛋白质。 11. 肽聚糖：N-乙酰葡萄糖胺和 N-乙酰唾液酸交替连接的杂多糖与不同的肽交叉连接形成的大分子。肽聚7糖是许多细菌细胞壁的主要成分。二、填空题1.D-葡萄糖；β－1，4 2.供能；转化为生命必需的其它物质；充当结构物质 3. D－葡萄糖；肝糖原；肌糖原 4. D－葡萄糖;D-半乳糖；β－1，4 5.莫利希 6.糖胺聚糖；蛋白质 7.半缩醛（或半缩酮）羟基 8.离羰基最远的一个不对称 9.螺旋；带状 10. D－葡萄糖; α－1，4 α－1，6 11.己糖胺 糖醛酸 12.N-乙酰－D－葡糖胺 13. N-乙酰－D－葡糖胺 ；分支多 链短 结构更紧密透明质酸 硫酸软骨素 肝素 N-乙酰胞壁酸 四 N-乙酰胞壁酸 脂质14.外层低聚糖链、核心多糖 15.O-糖苷键；N-糖苷键 16.蓝 紫 17.纤维素 红（红褐） 肽聚糖 甲壳质三、是非题1.错。旋光方向和构型是两个不同的概念。D－型糖可能是右旋，也可能是左旋。如 D-葡萄糖是右旋，但 D－果糖是左旋。 2.错。葡萄糖的椅式构象比船式构象稳定。 3.错。糖原、淀粉和纤维素分子中都有一个还原端，但因为它们的分子太大，所以不显示还原性。 4.错。同一种单糖的α－型和β－型不是对映体，而是异头体，它们仅仅是异头碳原子上的构型不同。 5.错。糖的变旋现象是指糖溶液放置后，其比旋光度改变，而旋光方向不一定改变。 6.错。L-葡萄糖不存在于自然界。 7.对。 8.对。 9.错。醛式葡萄糖变成环状后产生了半缩醛羟基，仍有还原性。 10.错。人体只能利用 D-葡萄糖，不能利用 L-葡萄糖。四、选择题1.B 5.B 2.D(立体异构体的数目为 2 n) 6. A 7.B 8. D 9. C 3.A(果胶的成分为果酸甲酯，不是糖胺聚糖) 4.C 10. A五、问答题1.（1）C.E (2) B (3) E (4)B 2.(1)2.4-二硝基苯肼试剂成脎反应，不能成脎的有淀粉、蔗糖，其余都能成脎，核糖、葡萄糖、果糖成脎 的晶型不同而区别。 （2）碘试剂鉴别淀粉和蔗糖。8脂类化学（答案） 第四章 脂类化学（答案）一、名词解释： 名词解释：1.必需脂肪酸（occential fatty acid） 必需脂肪酸（ ：维持哺乳动物正常生长所必需的，而动物又不能合成的脂肪酸，Eg 必需脂肪酸 ） ： 亚油酸，亚麻酸。 2.三脂酰甘油（triacylglycerol） 三脂酰甘 ） ：或称为甘油三酯。一种含有与甘油脂化的三个脂酰基的酯。脂肪和油是 ： 三脂酰 三脂酰甘油的混合物。 3.磷脂（phospholipid） 磷脂（ ：含有磷酸成分的脂。eg. 卵磷脂，脑磷脂。 磷脂 ） ： 4.鞘脂（sphingolipid） 鞘脂（ ：一类含有鞘氨醇骨架的两性脂，一端连接着一个长连的脂肪酸，另一端为一个极 鞘脂 ） ： 性和醇。鞘脂包括鞘磷脂，脑甘脂以及神经节苷脂，一般存在于植物和动物细胞膜内，尤其是在中枢神经 系统的组织内含量丰富。 5.卵磷脂（lecithin） 卵磷脂（ ：即磷脂酰胆碱（PC） ，是磷脂酰与胆碱形成的复合物。 卵磷脂 ） ： 6.脑磷脂（cephalin） 脑磷脂（ ：即磷脂酰乙醇胺（PE） ，是磷脂酰与乙醇胺形成的复合物。 脑磷脂 ） ： 7.生物膜（bioligical membrane） 生物膜（ ：镶嵌有蛋白质的脂双层，起着划分和分隔细胞和细胞器作用，生物膜也 生物膜 ） ： 是与许多能量转化和细胞内通讯有关的重要部位。 8.内在膜蛋白（integral membrane protein） 内在膜蛋白（ ：插入脂双层的疏水核和完全跨越脂双层的膜蛋白。 内在膜蛋白 ） ： 9.外周膜蛋白（peripheral membrane protein） 外周膜蛋白（ ：通过与膜脂的极性头部或内在的膜蛋白的离子相互作用和 外周膜蛋白 ） ： 形成氢键与膜的内或外表面弱结合的膜蛋白。 10.流体镶嵌模型（fluid mosaic model） 流体镶嵌模型（ ：针对生物膜的结构提出的一种模型。在这个模型中，生物膜被描 流体镶嵌模型 ） ： 述成镶嵌有蛋白质的流体脂双层，脂双层在结构和功能上都表现出不对称性。有的蛋白质“镶“在脂双层 表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整个膜。另外脂和膜蛋白可以进行横向扩散。二、填空题1.脂类是脂类及类脂的总称。 2.（1）不溶于水而溶于脂溶剂（有机溶剂） （2）为脂酸与醇所组成的酯类及其衍生物 （3）能被生物体所利用，作为构造组织、修补组织或供给能量之用 3. 偶数 顺式 9-10C 原子之间 4.高级脂肪酸；长链、脂肪族一羟基醇或固醇；酯。5.甘油磷酯类；鞘氨醇磷脂类。6.磷酰酯；脂酸的碳氢链 7.鞘氨醇；脂酸；糖；唾液酸 8. 鞘氨醇；脂酸；单糖 9.环戊烷多氢菲 10.脂质 蛋白质 11.磷脂 糖脂 胆固醇 磷脂 内在膜蛋白 外周膜蛋白 12.脂酸碳链的长短 脂酸不饱和度 胆固醇含量13.离子和大多数极性分子三、是非题1.错 ；2. 错 。中性脂通常是指甘油三酯 7.对 3.对 4.对 9.对 5.错。β-型的 6.对 8.错。胆固醇的化学本质是醇，分子中无脂肪酸910.错 11.对 12.对四、单选题1.B 2.B 3.D 4.C 5.E 6.A 7.D 8.B 9.B 10.C五、问答题1.写出下列简写符号的脂酸结构式：(1)C16:0(2)C14:3△7，10，13（1）CH3(CH2)14COOH （2）CH2=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH)5COOH 2. 试述生物膜的二侧不对称性。答： （1）磷脂组分在膜的两侧分布是不对称的。 （2）膜上的糖基（糖蛋白或糖脂）在膜上分布不对称。 （3）膜蛋白在膜上有明确的拓扑排列。 膜的两侧不对称性保证了膜的方向性功能。 3. 生物膜分子结构“流体镶嵌”模型的要点是什么？ 答：1.膜结构的主体是脂质双分子层； 2.脂质分子可以横向运动。具有流动性、柔软性、高电阻性、对极性分子不通透性。 3.双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与脂质之间无共价结合。 4.生物膜结构是不对称的。作业答案） 第五章 酶 化 学（作业答案）一、名词解释1.酶 enzyme） （ : 所以又称为生物催化剂(biocatalysts） 。 1.酶 enzyme） 酶是活细胞产生的一类具有催化功能的生物分子， 除少数 RNA 外几乎都是蛋白质。酶不改变反应的平衡，只是通过降低活化能加快反应的速度。 2.酶促反应： 2.酶促反应：酶催化的生物化学反应。 酶促反应 3. 全酶（holoenzyme） 全酶（ ） ：具有催化活性的酶，包括所有必需的亚基，辅基和其它辅助因子。即酶蛋白和辅 ： 助因子 4.活性中心：是指酶分子中直接同底物结合并起催化反应的空间部位。 活性中心： 活性中心 活性部位＝底物结合部位＋催化部位 5.必需基团：包括活性部位的基团以及那些在活性部位以外的对维持酶高级结构所必需的基团。 必需基团： 必需基团 6. 米氏常数：:对于一个给定的反应，酶促反应的速度（Ｖ）达到最大反应速度（Ｖmax）一半时的底物浓 米氏常数： 度。 7. 辅酶：某些酶在发挥催化作用时所需的一类辅助因子，其成分中往往含有维生素。辅酶与酶结合松散， 辅酶： 可以通过透析除去。 8.辅基：是与酶蛋白质共价结合的金属离子或一类有机化合物，用透析法不能除去。辅基在整个酶促反应 辅基： 辅基 过程中始终与酶的特定部位结合。二、填空题1.酶蛋白；辅助因子；酶蛋白；辅助因子 2.活细胞；生物催化剂 3.结合部位；催化部位；结合部位；催化部位 4.酶催化化学反应的能力；一定条件下，酶催化某一化学反应的反应速度 5.-1/km；1/Vman106.二氢叶酸合成酶 7.初；底物消耗量＜5％ 8.底物分子的解离状态；酶分子的解离状态；中间复合物的解离状态 9.温度升高，可使反应速度加快；温度太高，会使酶蛋白变性而失活 10．Ser195；His57；Asp102；Ser195；氧原子；电荷转接；电荷中继网 11．邻近效应；定向效应；诱导应变；共价催化；活性中心酸碱催化 12．竞争性 13．由多个亚基组成；除活性中心外还有变构中心；米氏方程；S；双；寡聚酶 14．三 15．辅酶；辅基；金属离子；辅基；化学方法处理；辅酶；透析法 16．核酶（具有催化能力的 RNA） 17．氧化还原酶类；转移酶类；水解酶类；裂合酶类；异构酶类；合成酶类 18．酶学委员会；氧化还原酶类；作用-CHOH 基团的亚类；受体 NAD 或 NADP 的亚亚类；序号为 1+ +三、是非题1.对； 对 2.错。构成酶活性中心的氨基酸残基可以由在一级结构中相邻的若干氨基酸残基组成，也可以由在一级结 错 构中相距较远的、或位于不同肽链上的若干氨基酸残基组成，但在空间结构上它们彼此靠近。 3.对。检查酶的含量及存在，不能直接用重量或体积来表示，常用它催化某一特定反应的能力来表示，即 对 用酶的活力来表示，因此酶活力的测定实际上就是酶的定量测定。 4.对。Km 是酶的特征常数之一，一般只与酶的性质有关，与酶浓度无关。不同的酶，Km 值不同。 对 5.对。当[S]&& Km 时，v 趋向于 Vmax，因为 v＝K3[E],所以可以通过增加[E]来增加 v。 对 6.错 6.错。酶的最适温度与酶的作用时间有关，作用时间长，则最适温度低，作用时间短，则最适温度高。 7.错 ，具有酶的 7.错。大多数酶的化学本质是蛋白质，但有些 RNA 也可以催化化学反应（核酸的剪切、加工） 性质。 8.对。 对 9.错 9.错。酶反应的最适 PH 值不仅取决于酶蛋白本身的结构，还与底物种类、浓度及缓冲液成分有关。 10． 10．错。非竞争性抑制剂只和酶与底物反应的中间产物结合，酶促反应的 Vmax 是减小的，不能通过增加 底物来达到正常的 Vmax。而竞争性抑制剂可以通过增加底物的浓度来达到 Vmax。 11． 11．对。碘乙酸是糖酵解过程中的一个抑制剂，与半胱氨酸或蛋氨酸的-SH 结合，使糖酵解途径受阻。 12． 12．错。诱导物一般为酶的作用底物，可诱导细胞产生特定的诱导酶。 13． 13．对。酶通过降低化学反应的活化能加快化学的反应速度，但不改变化学反应的平衡常数。 14． 14．错。Km 值可以近似地反应酶与底物亲和力，Km 越低，亲和力越高，因此已糖激酶对葡萄糖的亲和力更 高。 15． 15．错。酶的最适 pH 值有时因底物种类、浓度及缓冲液成分不同而不同，并不是一个常数。 16． 16．对。金属离子作为酶的激活剂，有的可以相互取代，如 Mg 作为激酶等的激活剂可以被 Mn 取代；有 的可以相互拮抗，如 Na 抑制 K 的激活作用。 17．对。不可逆抑制剂通常以比较牢固的共价键与酶结合，而使酶失活，不能用透析、超滤等物理方法除 17． 去抑制剂而恢复酶的活性，因此增加不可逆抑制剂的浓度，可以实现酶活性的完全抑制。 18． 错 竞争性可逆抑制剂可以与酶的底物结合在酶的同一部位， 也可以与酶的底物结合在酶的不同部位， 18． 。 由于空间位阻或构象改变的原因而不能同时结合。 19． 19．错。因为不知道纯化前后的比活分别是多少，因此无法计算比活的提高倍数。11+ + 2+ 2+四、选择题1.（D）不可逆抑制剂存在时酶的 v～[E]曲线，与没有抑制剂存在时酶的 v～[E]曲线是一组平行线，随不 （ ） 可逆抑制剂浓度增加，直线右移。 2.（ 2.（A）竞争性可逆抑制剂抑制程度与底物浓度、抑制剂浓度、酶与抑制剂的亲和力、酶与底物的亲和力 有关，与作用时间无关。 3.（ 3.（C）酶的竞争性可逆抑制剂可以使 Vmax 不变，Km 增加。 4.（E）测定酶活性时，通常以底物浓度变化小于 5％时测得的速度为反应的初速度。 （ ） ．（D 5．（D）酶活性中心有一个结合部位和一个催化部位，分别决定专一性和催化效率，是酶分子发挥作用的 一个关键性小区域。 6．（B）酶是生物催化剂，在反应前后没有发生变化，酶之所以能使反应快速进行，就是它降低了反应的 ．（B 活化能。 7．（C）酶的竞争性可逆抑制剂可以使 Vmax 不变，Km 增加。 ．（C 8．（E）磺胺类药物是竞争性可逆抑制剂。 ．（E 9．（D）蛋白激酶可以使 ATP 分子上的γ-磷酸转移到一种蛋白质的丝氨酸残基的羟基上，在磷酸基的转 ．（D 移过程中，常伴有酶蛋白活性的变化，例如肝糖原合成酶的磷酸化与脱磷酸化两种形式对糖原合成的 调控是必需的。 10．（A）His 咪唑基的 pK 值在 6.0~7.0 之间，在生理条件下一半解离，一半未解离，解离的部分可以作 ．（A 为 H 的受体，未解离的部分可以作为 H 的供体。 11．（C）对于非竞争性可逆抑制作用，抑制程度为 50%时，[I]=Ki。 ．（C+ +五、简答题1.答：蛋白浓度＝0.2×6.25mg/2mL＝0.625mg/mL 比活力＝（.1mL）÷0.625mg/mL＝400U/mg 总蛋白＝0.625mg/mL×1000mL＝625mg（每克 1000mL 每克制剂的总蛋白含量） 1000m 每克 总活力＝625mg×400 U/mg＝2.5×10 U 注：比活力＝：每单位（一般是 mg）蛋白质中的酶活力单位数（酶单位/mg 蛋白） ： 。 总活力=比活力×总体积（总重量） 2.（1）当〔S〕＝Km 时，v＝1/2Vmax，则 Vmax＝2×35＝70μmol/min （2）因为，v＝Vmax/（1＋Km/〔S〕， ） 所以，Km＝（Vmax/v -1） 〔S〕＝1.5×10-5mol/L 3．（1）1982 年，美国的 T.Cech 发现原生动物四膜虫的 26S rRNA 前体能够在完全没有蛋白质的情况下， 自我加工、拼接，得到成熟的 rRNA。 （2）1983 年，S.Altman 和 Pace 实验室研究 RNase P 时发现，将 RNase P 的蛋白质与 RNA 分离，分别 测定，发现蛋白质部分没有催化活性，而 RNA 部分具有与全酶相同的催化活性。 （3）1986 年，T.Cech 发现在一定条件下，L19 RNA 可以催化寡聚核苷酸的切割与连接。 4．答：（1）绝对专一性；（2）相对专一性（基团专一性）；（3）相对专一性（键专一性）； （4）立体专一性（旋光异构专一性）；（5）立体专一性（顺反异构专一性）；（6）立体专一性（识别 从化学角度看完全对称的两个基团）。 5．答：（1）一些肠道寄生虫如蛔虫等可以产生胃蛋白酶和胰蛋白酶的抑制剂，使它在动物体内不致被消 化。 （2）蚕豆等某些植物种子含有胰蛋白酶抑制剂，煮熟后胰蛋白酶抑制剂被破坏，否则食用后抑制胰蛋 白酶活性，影响消化，引起不适。1256．答：作 1/V～1/[S]图，可知是竞争性可逆抑制剂。 7．答：（1）酶量（mmol）=1.2×5/150 000=4.0×10 mmol； （2）碘乙酰胺量（mmol）=3.0×10 /185=1.6×10 mmol，所以酶的催化亚基数为 4。 8．答：据 V～[S]的米氏曲线，当底物浓度大大低于 Km 值时，酶不能被底物饱和，从酶的利用角度而言， 很不经济；当底物浓度大大高于 Km 值时，酶趋于被饱和，随底物浓度改变，反应速度变化不大，不利 于反应速度的调节；当底物浓度在 Km 值附近时，反应速度对底物浓度的变化较为敏感，有利于反应速 度的调节。 9．答：底物与别构酶的结合，可以促进随后的底物分子与酶的结合，同样竞争性抑制剂与酶的底物结合 位点结合，也可以促进底物分子与酶的其它亚基的进一步结合，因此低浓度的抑制剂可以激活某些别 构酶。 10．答：（1）当[S]=Km 时，V=1/2Vmax，则 Vmax=2×35=70μmol/min； （2）因为 V=Vmax/(1+Km/[s]),所以 Km=(Vmax/V-1)[s]=1.5×10 （3）因为[S]&&Km,[I],所以 V=Vmax=70μmol/min； （4）V=Vmax/(1+[I]/Ki)=40μmol/min。 11．答：酶蛋白分子中组氨酸的侧链咪唑基 pK 值为 6.0～7.0，在生理条件下，一半解离，一半不解离， 因此既可以作为质子供体，又可以作为质子受体，既是酸，又是碱，可以作为广义酸碱共同催化反应， 因此常参与构成酶的活性中心。-5 -2 -4 -5mol/L；第六章一、名词解释维生素和辅酶（作业答案） 维生素和辅酶（作业答案）1.维生素（vitamin） 维生素（ ：是一类动物本身不能合成，但对动物生长和健康又是必需的有机物，所以必需从食 维生素 ） ： 物中获得。许多辅酶都是由维生素衍生的。 2.水溶性维生素（water-soluble vitamin） 水溶性维生素（ ：一类能溶于水的有机营养分子。其中包括在酶的催化中起着重 水溶性维生素 ） ： 要作用的 B 族维生素以及抗坏血酸（维生素 C）等。 3.脂溶性维生素（lipid vitamin） 脂溶性维生素（ ：由长的碳氢链或稠环组成的聚戊二烯化合物。脂溶性维生素包括 A，D， 脂溶性维生素 ） ： E，和 K，这类维生素能被动物贮存。二、填空题1.维生素是维持生物体正常生长所必需的一类 微量_有机物质。主要作用是作为_ 辅酶_的组分参与体内 代谢。 2.根据维生素的溶解_性质，可将维生素分为两类，即_水溶性维生素 和_脂溶性维生素。 3.维生素 A 的活性形式是_11-顺视黄醛 ，可与视蛋白组成 视紫红质 ，后者是维持 暗 4.维生素 D 在体内的主要作用是调节 钙磷 代谢，与 骨骼 生长有关。 5.维生素 B5（PP）是 吡啶 衍生物，有 烟酸 ， 烟酰胺 两种形式，其辅酶形式是 NAD+与 NADP+，作为 脱 氢 酶的辅酶，起递 氢 作用。 6.维生素 在体内的活性形式有两种，即 黄素单核苷酸 FMN 和 黄素腺嘌呤二苷酸 FAD ，它们是体内 氧 化还原 酶，在生物氧化过程中起着传递 氢 体的作用。 7．嘧啶；噻唑；亚甲基；TPP；脱羧酶；转酮酶 8．二甲基异咯嗪基；核糖醇基；1，10 位氮 9．丁酸衍生物；β-丙氨酸；酰胺键；巯基乙胺；焦磷酸；3’-AMP；CoA；酰化；酰基 10．尿素；噻吩；戊酸侧链；羧化酶；CO2 11．金属元素；咕啉环；核苷酸；5’-脱氧腺苷钴胺素；甲基钴胺素13视觉所必需的。12．羟化；解毒三、单选题1.(B) CoQ 不属于维生素， CoA 是维生素 B3 的衍生物， NADP 是维生素 B5(PP)的衍生物,FMN 是维生素 B2 的衍生物。 2.（E）肠道细菌可以合成维生素 K，但不能合成维生素 A、C、D、E 3.（C）很多辅酶不包含维生素组分，如 CoQ 等。有些维生素不可以作为辅酶或辅酶的组分，如维生素 E 等。所有的 B 族维生素都可以作为辅酶或辅酶的组分，但并不是只有 B 族维生素可以作为辅酶或 辅酶的组分。 4.（B） 5. (B) 泛酸是 B 族维生素中唯一不含环状结构的化合物 6.（B）FMN 是黄素单核苷酸，不含腺苷酸组分 7.（C）玉米中缺少合成维生素 B5 的前体：色氨酸，因此以玉米为主食，容易导致维生素 B5 的缺乏。 8. (A) 维生素 B1 以辅酶 TPP 的形式参与代谢，TPP 是丙酮酸脱氢酶系、α-酮戊二酸脱氢酶系、转酮酶等 的辅酶，因此与糖代谢关系密切。多食糖类食物消耗的维生素 B1 增加，需要补充。 9.(D) 维生素 B6 以辅酶 PLP，PMP 的形式参与氨基酸代谢，是氨基酸转氨酶、脱羧酶和消旋酶的辅酶，因 此多食用蛋白质类食物消耗的维生素 B6 增加，需要补充。 10.(D) CoA、ATP 和胰岛素常作为能量合剂使用。 四、问答题（解题要点） 答： （A）D（3）D（Ⅴ）； （B）D（4）D（Ⅲ），（Ⅳ）； （C）D（7）D（Ⅷ）； （D）D（1）D（Ⅸ）； （E）D（2）D（Ⅰ），（Ⅱ）； （F）D（5）D（Ⅵ），（Ⅶ）； （G）D（6）。第七章一、名词解释新陈代谢与生物氧化（作业答案） 新陈代谢与生物氧化（作业答案） 生物氧化1. 新陈代谢：是生物与外界环境进行物质交换和能量交换的全过程。 新陈代谢： 2. 呼吸电子传递链：由一系列可作为电子载体的酶复合体和辅助因子构成， 呼吸电子传递链： 可将来自还原型辅酶或底物的 电子传递给有氧代谢的最终的电子受体分子氧（Ｏ２） 3. 氧化磷酸化：电子从一个底物传递给分子氧的氧化与酶催化的由ＡＤＰ和Ｐi 生成ＡＴＰ的磷酸化相偶 氧化磷酸化： 联的过程。二、填充题1.糖、脂肪、蛋白质；二氧化碳和水 2.NADH FADH23.线粒体内膜；细胞膜 4.氧化磷酸化 底物水平磷酸化 5.化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说14化学渗透假说6. 复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ；复合体Ⅱ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ 7.细胞色素 b、细胞色素 c1、细胞色素 c、细胞色素 aa3 8. 3 ；2三、选择题 选择题1. E） （ 甘油-α-磷酸、 苹果酸、 柠檬酸和天冬氨酸都能通过线粒体内膜上相应的穿梭载体被运输通过内膜， 只有 NADH 没有相应的运输载体，所以它不能透过内膜。 2.（C）苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶和顺乌头酸酶溶解在线粒体的基质中，只有琥珀酸脱氢酶是整合在 线粒体内膜上，可作为线粒体内膜的标志酶。 3.（D）复合体Ⅰ、复合体Ⅱ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ是呼吸链的成分，其中复合体Ⅳ最接近 O2 之后，它最 先被氧化。 4.（C）电子传递的方向是从标准氧化还原电位低的成分到标准氧化还原电位高的成分，细胞色素 a（Fe / Fe ）最接近呼吸链的末端，因此它的标准氧化还原电位最高。 5.（D）.NAD 和 NADPH 的内部都含有 ADP 基团，因此与 ADP 一样都含有高能磷酸键，烯醇式丙酮酸磷 酸也含有高能磷酸键，只有 FMN 没有高能磷酸键。 6.（E） 当 ATP 的浓度较高时，ATP 的高能磷酸键被转移到肌酸分子之中形成磷酸肌酸。 7.（E）＋ 3＋ 2＋四、问答与计算题1. 当一对电子从下列一物转移到另一物质时，计算其标准自由能的变化如下： （1）由琥珀酸转移到细胞色素 b。 （△G0′=－2813cal/mol） （2）由苹果酸转移到 NAD+。 （△G0′=7812.8cal/mol） （3）由 NADH 转移到细胞色素 c。 （△G0′=－25.59kcal/mol） 2.答案：线粒体内膜的最基本功能是将代谢物脱下的成对氢原子或电子通过多种酶和辅酶所组成的连锁反 应的逐步传递，使之最终与氧结合生成水。这种由递氢体和递电子体按一定顺序排列构成的传递链称为呼 吸链或电子传递链。 确定呼吸链中各递氢体或递电子体的排列顺序的实验方法有多种。如： ①测定各种电子传递的标准氧化还原电位△E ； ②用分离出的电子传递体进行体外重组实验； ③利用呼吸链的特殊阻断抑制剂，阻断链中某些特定的电子传递环节。 3.答案： （1）NADH―NADH 脱氢酶―辅酶 Q，细胞色素氧化酶 b―细胞色素 C1―细胞色素 C―细胞色素氧化酶 ―氧。 （2）偶联部位：NADH―辅酶 Q；还原辅酶 Q―细胞色素氧化酶 C；细胞色素―氧。 （3）抑制剂：鱼藤酮；抗霉素 A；氰化物。 4.答案：自然界没有以 NAD 为辅酶的琥珀酸脱氢酶。因为： (a) 延胡索酸 + 2 H + 2 e- → 琥珀酸+ ＋ 0′E ’ = +0.031 V (b) NAD + H + 2 e- → NADH+ +015E ’ = -0.322 V 将 (b) 减去 (a)，即得 (c) 式： (c) 琥珀酸 + NAD → 延胡索酸 + NADH + H+ + 00ΔE ’ = -0.353 V ?G°’= - n F ? E ’=2× 96500× 0.353＞005．答：常见的呼吸链电子传递抑制剂有： （1）鱼藤酮（rotenone）、阿米妥（amytal）、以及杀粉蝶菌素（piericidin-A），它们的作用是阻断 电子由 NADH 向辅酶 Q 的传递。鱼藤酮是从热带植物（Derriselliptiee）的根中提取出来的化合物，它能 和 NADH 脱氢酶牢固结合，因而能阻断呼吸链的电子传递。鱼藤酮对黄素蛋白不起作用，所以鱼藤酮可以 用来鉴别 NADH 呼吸链与 FADH2 呼吸链。阿米妥的作用与鱼藤酮相似，但作用较弱，可用作麻醉药。杀粉蝶 菌素 A 是辅酶 Q 的结构类似物，由此可以与辅酶 Q 相竞争，从而抑制电子传递。 （2）抗霉素 A（antimycin A）是从链霉菌分离出的抗菌素，它抑制电子从细胞色素 b 到细胞色素 c1 的传 递作用。 （3）氰化物、一氧化碳、叠氮化合物及硫化氢可以阻断电子细胞色素 aa3 向氧的传递作用，这也就是氰化 物及一氧化碳中毒的原因。 6．答：氰化钾的毒性是因为它进入人体内时，CNˉ的 N 原子含有孤对电子能够与细胞色素 aa3 的氧化形式 ――高价铁 Fe 以配位键结合成氰化高铁细胞色素 aa3，使其失去传递电子的能力，阻断了电子传递给 O2， 结果呼吸链中断，细胞因窒息而死亡。 亚硝酸在体内可以将血红蛋白的血红素辅基上的 Fe 氧化为 Fe 。部分血红蛋白的血红素辅基上的 Fe＋ 3＋ 3＋ 2＋ 3＋ 2 3＋被氧化成 Fe ――高铁血红蛋白，且含量达到 20%-30%时，高铁血红蛋白（Fe ）也可以和氰化钾结合，这就竞争性抑制了氰化钾与细胞色素 aa3 的结合，从而使细胞色素 aa3 的活力恢复；但生成的氰化高铁血红 蛋白在数分钟后又能逐渐解离而放出 CNˉ。因此，如果在服用亚硝酸的同时，服用硫代硫酸钠，则 CNˉ 可被转变为无毒的 SCNˉ，此硫氰化物再经肾脏随尿排出体外。糖代谢（作业答案） 第八章 糖代谢（作业答案）一、名词解释1.糖酵解过程（EMP 途径） 糖酵解过程（ 途径） ：通过一系列酶促反应将葡萄糖转变为丙酮酸并伴有 ATP 生成的过程。 糖酵解过程 ： 在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧 分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称 EMP 途径。 2.三羧酸循环（TCA 途径） 三羧酸循环（ 途径） ：反应从乙酰辅酶 A 与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸为开始，最终以 三羧酸循环 ： 生成草酰乙酸而为循环,又称为柠檬酸循环，又称为 Krebs 循环，又称为 TCA 循环。 3.乙醛酸循环：是某些植物，细菌和酵母中柠檬酸循环的修改形式，通过该循环可以收乙酰 CoA 经草酰乙 乙醛酸循环： 乙醛酸循环 酸净生成葡萄糖。乙醛酸循环绕过了柠檬酸循环中生成两个 CO2 的步骤 4.磷酸戊糖途径：又称为磷酸已糖支路。是一个葡萄糖-6-磷酸经代谢产生 NADPH 和核糖-5-磷酸的途径。 磷酸戊糖途径： 磷酸戊糖途径 该途径包括氧化和非氧化两个阶段，在氧化阶段，葡萄糖-6-磷酸转化为核酮糖-5-磷酸和 CO2，并生成两分 子 NADPH；在非氧化阶段，核酮糖-5-磷酸异构化生成核糖-5-磷酸或转化为糖酵解的中间代谢物果糖-6磷酸和甘油醛-3-磷酸。 5. 糖异生作用：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程。 糖异生作用： 6. 叶绿体：藻类和植物体中含有叶绿素进行光合作用的器官。 叶绿体：167. 光合作用：绿色植物、藻类或光合细菌吸收光能，同化二氧化碳和水，制造糖类，同时释放氧气，这个 光合作用： 过程叫做光合作用。 8. 光合磷酸化：在叶绿体 ATP 合成酶的催化下依赖于光的由 ADP 和 Pi 合成的 ATP 过程。 光合磷酸化： 9. 光反应：光合色素将光能转变成化学能并形成 ATP 和 NADPH 的过程。 光反应： 10. 暗反应：利用光反应生成的 ATP 和 NADPH 的化学能使 CO2 还原糖或其它有机物的一系列酶促过程。 暗反应： 11. 卡尔文循环（Calvin 循环） 卡尔文循环（ 循环） ：也称为还原戊糖磷酸循环和 C3 途径。它是在光合作用期间将 CO2 还原转 ： 化为糖的反应循环，是植物用于固定 CO2 生成磷酸戊糖的途径。二、填空题： 填空题1. α－淀粉酶；α－（1.6）糖苷键酶；β－淀粉酶。 2.甘油酸－3－磷酸脱氢酶；甘油酸－1.3－二磷酸。 3.线粒体内膜；CO2 4.线粒体；柠檬酸；柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系 5. 异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系；C1；C4 6.甘油磷酸穿梭、苹果酸－天冬氨酸穿梭；NADH FADH2 7.葡萄糖；细胞质 8. CO2 NADPH 戊糖磷酸 9.光反应 暗反应 ；类囊体膜 基质 10.烯醇化 11. 2 分子 36-38 分子12.竞争性可逆 13.叶绿素 类胡萝卜素 14.供体 16.肝脏受体 草酰乙酸肾脏15.甘油酸－3－磷酸三、选择题1.[ D ] 葡萄糖激酶主要在肝脏用于糖原合成。 2.[ B ] 糖酵解途径、戊糖磷酸途径、均在细胞质中进行，三碳循环在植物细胞的叶绿体中进行，只有三羧 酸循环在线粒体中进行。 3.[C] 糖原磷酸解产生葡萄糖－1－磷酸，经糖酵解途径降解为 2 分子丙酮酸，产生 2 分子 NADH、3 分子 ATP。2 分子丙酮酸转化为 2 分子乳酸需消耗 2 分子 NADH，因此可净得 3 分子 ATP。 4.[ C ] 丙酮酸脱氢酶系需要 6 种辅助因子：TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA 和 Mg2+。因此 FMN 不是 丙酮酸脱氢酶组分。 5.[ D ] 用于糖原合成的葡萄糖－1－磷酸首先要经 UTP 的活化。 6. [ D ] α－酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶 A，生成一分子 NADH，经氧化磷酸化生成 3 分子 ATP， 琥珀酰辅酶 A 转变成琥珀酸，底物水平磷酸化生成 1 分子 ATP，共 4 分子 ATP。 共 7.[ C ] 8.[ D ] 9.[ E ] 10. .[ B ] 草酰乙酸 ，生成一分子 NADH，经氧化磷酸化生成 3 分子 ATP； 11. .[ D ] 苹果酸 异柠檬酸 琥珀酸 α－酮戊二酸，生成一分子 NADH，经氧化磷酸化生成 3 分子 ATP； 苹果酸 ，琥珀酸脱氢生成延胡索酸，生成一分子 FADH2，经氧化磷酸化生成 2 分子 ATP，17延胡索酸加水生成苹果酸； α－酮戊二酸 琥珀酸，α－酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶 A，生成一分子 NADH，经氧化磷 酸化生成 3 分子 ATP，琥珀酰辅酶 A 转变成琥珀酸，底物水平磷酸化生成 1 分子 ATP，共 4 分子 ATP。 共 12. [ C ]四、问答题 1.动物氧化葡萄糖的过程中有哪些重要步骤？氧化―摩尔葡萄糖可以净得几个摩尔 ATP？ 答：动物葡萄糖氧化的重要步骤是：葡萄糖先磷酸化，然后变成磷酸丙糖，再进入三羧酸 循环。1 摩尔葡萄糖氧化可净得 38 摩尔 ATP。 2.叙述 ATP，ADP，AMP 和柠檬酸在糖酵解和三羧酸循环的代谢调节控制中的作用。 答：ATP 在糖酵解过程中激活已糖激酶，但是抑制磷酸果糖激酶和丙酮激酶，在三羧酸循 环过程中抑制丙酮酸脱氢酶、柠檬酸脱氢酶。ADP 在糖酵解过程中抑制已糖激酶，AMP 在糖酵解过程中所起的作用和 ATP 相反，可激活磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，柠檬酸在糖 酵解进抑制磷酸果糖激酶。 3.为什么说乙醛酸循环是三羧酸循环的支路？ 答案：主要是因为乙醛酸循环与三羧循环有一些共同的酶系和反应，如下： （1）乙酰 CoA+草酰乙酸柠檬酸合成酶 柠檬酸 H 2O（2）柠檬酸顺乌头酸酶异柠檬酸苹果酸脱氢酶（3）苹果酸+NAD+ 草酰乙酸+NADH+H+4.何谓糖酵解？糖异生与糖酵糖解代谢途径有哪些差异？ 答案： （1）糖酵解指无氧（或氧气不足）条件下葡萄糖或糖原分解为乳酸过程。 （2）糖酵与糖异生的差别是：①糖酵解过程的三个关键酶由糖异生的四个关键酶代替催化反 应。②作用部位，糖异生在胞液和线粒体，糖酵解则全部在胞液中进行。 5.糖异生与糖酵解途径是如何协调控制的。 答案：糖异生和糖果酵解两个途径中的各种酶的活性并不是具有高度的活性，而是相互配合 的，许多别构酶的效应物在两个途径的协调中有重要作用： (1)高浓度葡萄糖-6-磷酸抑制已糖激酶作用，而活化葡萄糖-6-磷酸酶，从而抑制了酵解，促 进了糖异生。 （2）2,6-二磷酸果糖对决定葡萄糖分解和合成起着重要作用。 （3）在糖异生中由丙酮酸羧化酶调节丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸，而在酵解中是由丙酮酸激 酶调节。 （4）在酵解和异生两个途径的协调中，通常是一个途径开放，另一个途径关闭，从而避免消 耗 ATP 的无效循环。 （5）另外，激素对糖异生及酵解途径亦有一定的协调作用。 6．试说明丙氨酸的成糖过程。18答案：丙氨酸成糖是体内很重要的糖异生过程。首先丙氨酸经转氨作用生成丙酮酸，丙酮酸 进入线粒体转变成草酰乙酸。但生成的草酰乙酸不能通过线粒体膜，为此须转变成苹果酸或 天冬氨酸，后二者到胞浆里再转变成草酰乙酸。草酰乙酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸，后者沿 酵解路逆行而成糖。总之丙氨酸成糖须先脱掉氨基，然后绕过“能障”及“膜障”才能成糖。脂代谢(答案) 第九章 脂代谢(答案)一、 名词解释： 名词解释：1. 脂肪酸的β- 氧化：脂肪酸的氧化分解是从β-碳原子开始，两个两个碳原子依次进行水解。这一过程 脂肪酸的β 氧化： 称为脂肪酸的β- 氧化。 2. 酮体：是 β 羟基丁酸、乙酰乙酸和丙酮三种物质的总称。 酮体： 3. 肉毒碱穿梭系统：脂酰 CoA 通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。 肉毒碱穿梭系统： 4. 柠檬酸穿梭系统：将乙酰 CoA 从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。 柠檬酸穿梭系统： 5. 酰基载体蛋白（ACP）： 酰基载体蛋白（ ）：通过硫脂键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋白质（原核生物）或蛋白质的 ）： 结构域（真核生物）。二、填空题1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. CoA 脱氢 水化 脱氢 硫解 Δ －顺－Δ －反烯脂酰 CoA 异构酶 β－羟脂酰 CoA 立体异构酶 丙二酸单酰 CoA 乙酰 CoA 羧化酶 乙酰乙酸 脂酰 CoA 磷脂 乙酰 CoA 维生素 B12 戊糖磷酸 β－羟丁酸 丙酮 甘油－3－磷酸 CDP－甘油二酯（CDP－二脂酰甘油） 1个 生物素3 210. 脂蛋白 11. 生物素 12. 葡萄糖分解 脂酸氧化三、是非题1. 错。所有羧化酶需要生物素，而 TPP 是催化α-酮酸脱羧反应当酶所需要的。 2. 错。FAD 能接受 2 个电子和 2 个质子，经过两步反应形成 FADH2，中间经过半醌形式，半醌形式也是 稳定的，所以 FAD 能参与 1 个或 2 个电子的转移反应。 3. 对。 4. 错。所有的脂酸主要被降解成乙酰 CoA。奇数碳原子的脂酸并不完全转变为乙酰 CoA，其末端的三碳 片段（丙酰 CoA）通过羧化和分子重排变成琥珀酰 CoA。 5. 错。因为合成 1 分子软脂酸，需要 8 个乙酰 CoA 单位。其中有 1 个以乙酰 CoA 的形式参与合成，其 余 7 个皆以丙二酸单酰 CoA 形式参与合成。 每分子乙酰 CoA 转变成丙二酸单酰 CoA 时消耗 1 分子 ATP， 所以共消耗 7 分子 ATP。 6. 错。线粒体酶系、微粒体酶系与内质网酶系都能使短链饱和脂酸的碳链延长，每次延长两个碳原子。 线粒体酶系延长碳链的碳源是乙酰 CoA，微粒体内质网酶系延长碳链的碳源是丙二酰单酰 CoA，它们 都不用 ACP 作为酰基载体。197. 对 8. 错。动物长期饥饿，就要动用体内脂肪，脂肪分解代谢水平就很高，产生大量的乙酰 CoA，但由于糖 代谢水平低，乙酰 CoA 无法进行三羧酸循环而被氧化，乙酰 CoA 就缩合成乙酰乙酰 CoA，产生酮体， 酮体生成速度大于酮体分解速度，酮体浓度增高，常有酸中毒的危险。 9. 对 10. 错。四、选择题1. （B） 脂酸的β－氧化是在线粒体内进行，主要在肝细胞线粒体内进行。长链脂酰基不能透过线粒体 ） 内膜，胞浆中的脂酸基要先与一种脂酰基载体（肉碱）结合才能透过线粒体内膜，进入线粒体进行氧 化。 2. （D） 由于肉碱的作用，胞浆中活化的长链脂酸可通过线粒体内膜。脂酰基从 CoA 转移到肉碱上，即 ） 可通过线粒体内膜，然后脂酰基又转移给 CoA。肉碱脂酰转移酶催化这一反应。而中度链长的脂酸并 不需要肉碱就能通过线粒体内膜或质膜。 3. （A） 每经一轮β－氧化，饱和脂酸即以乙酰 CoA 的形式释放两个碳原子。这里发生了四步反应：脂 ） 酰 CoA 氧化成烯脂酰 CoA，FAD 变成 FADH2；水化作用，消耗 H2O 而产生 L- 羟脂酰 CoA；后者再 加入新的 CoA 使酮脂酰 CoA 裂解而产生脂酰 CoA 氧化成酮脂酰 CoA， 同时使 NAD+变为 NADH+H+； 和乙酰 CoA。 4. （A） 脂酸β－氧化是在线粒体中发生，每次移去两个碳原子而缩短脂酸链并产生 ATP，该过程被肉 ） 碱所激活，而不是抑制。反应通过形成脂酰 CoA 而开始。 5. （C） CO2 加入乙酰 CoA 形成丙二酰单酰 CoA，后者是合成脂酸的二碳单位供体，合成的主要是软脂 ） 酸（十六烷酸） 。这过程发生在线粒体外，氧化剂是 NADP+而不是 NAD+。 6. （C） 在脂酸合成中，线粒体内形成的乙酰 CoA 经过柠檬酸途径转运到胞浆中。由乙酰 CoA 羧化酶 ） 催化乙酰 CoA 羧化成丙二酰单酰 CoA 的反应是脂酸合成的关键反应，也是脂酸合成速度的限制步骤。 7. （D） 因为每分子甘油磷酸化生成甘油－α－磷酸时，消耗 1 个高能磷酸键。每分子软脂酸活化成软 ） 脂酰 CoA 时，消耗 2 个高能磷酸键。要合成一分子甘油三软脂酸酯需要 1 分子甘油和 3 分子软脂酸， 所以共消耗 7 个高能磷酸键。 8. （E） 在肝脏中从乙酰 CoA 缩合形成乙酰乙酰 CoA，乙酰乙酰 CoA 但主要命运是形成 3－羟－3－甲 ） 基戊二酸单酰 CoA（HMG-CoA） 。在正常的情况下，肝细胞胞浆中产生的 HMG-CoA 作为胆固醇生物 合成中的一个前体。然而饥饿、禁食或没有控制度糖尿病患者，肝线粒体中产生的 HMG－CoA 则作 为合成酮体的前体， 在这一过程中， HMG－CoA 被 HMG－CoA 裂解酶水解产生乙酰乙酸和乙酰 CoA， 依赖于 NADH 的β－羟基丁酸脱氢酶把大部分乙酰乙酸转变为β－羟基丁酸， 乙酰乙酸和β－羟基丁 酸这两个酮体扩散进入血液并被转运到周围组织。 9. （D）合成胆固醇不需要 CO2 参与。 ） 10. （D）皮肤中的胆固醇在光照下经 7－脱氢胆固醇转变成胆钙化醇（维生素 D3） 。维生素 A 是一个类胡 ） 萝卜素，维生素 E 是带有一个类似于萜侧链的芳香族化合物，泛醌是带有一个类异戊二烯侧链的环状 化合物。除了辅酶 A 以外，题中所列出的化合物可以认为是从异戊二烯衍生而来。 11. （A）肝脏是合成甘油三酯的主要部位。其他脂肪组织和小肠也能合成甘油三酯。 ） 12. （B）合成甘油醇磷脂首先要合成磷脂酸，磷脂酸是合成甘油醇磷脂的一个重要中间物，然后由磷脂酸 ）20合成甘油醇磷脂需要 CTP。五、问答题1. 脂酸β－氧化循环的第一步类似于三羧酸循环中琥珀酸转变为延胡索酸，都是脱氢反应。第二步类似于 延胡索酸转变为苹果酸，都是加水反应。第三步类似于苹果酸转变为草酰乙酸，都是脱氢反应。脱氢、 加水、脱氢是细胞内有机化合物氧化的常见方式之一。 2. 脂酸的重头合成与脂酸β－氧化之间的主要差别 脂酸生物合成 细胞内定位 运载系统 酰基载体 二碳单位参加的形式 中间产物β－羟脂酰基构型 电子供体或受体 CO2 作为参加者 多酶复合物 胞浆 柠檬酸 ACP 丙二酸单酰 CoA D NADPH 是 有两个多酶复合物 脂酸β－氧化 线粒体 肉碱 CoA 乙酰 CoA L FAD，NAD 不是 无＋3. 净产生 129 个 ATP。 软脂酸是十六烷酸，经过七轮β－氧化，产生 8 分子乙酰 CoA，乙酰 CoA 然后进入三羧酸循环彻底 氧化。 脂酸每经一轮β－氧化，产生 1 分子 FADH2 和 1 分子 NADH+H+。1 分子 FADH2 通过呼吸链氧化磷酸 化产生 2 分子 ATP，1 分子 NADH+H+通过呼吸链氧化磷酸化产生 3 分子 ATP，所以每一轮β－氧化 客产生 5 分子 ATP。又因每分子乙酰 CoA 进入三羧酸环彻底氧化产生 12 分子 ATP。所以每分子软脂 酸彻底氧化产生 ATP 的分子数为 5×7＋12×8＝131 但因反应开始软脂酸被活化时，用去 2 个高能磷酸键。所以实际上每分子软脂酸彻底氧化净产生 ATP 的分子数为 131－2＝129第十章 一、名词解释氨基酸代谢作业答案 氨基酸代谢作业答案 代谢作业1.必需氨基酸(essential amino acid)：体内不能合成，必须由食物蛋白质供给的氨基酸称 为必需氨基酸。 2. 转氨基作用（Transamination）：由转氨酶催化，将α-氨基酸的氨基转移到α-酮酸酮基 的位置上，生成相应的α-氨基酸，而原来的α-氨基酸则转变为相应的α-酮酸。 3.联合脱氨基作用（transdeamination） ：转氨基作用与氧化脱氨基作用联合进行，从而使氨 基酸脱去氨基并氧化为α-酮酸的过程，称为联合脱氨基作用。 4. 尿素循环（Urea cycle）：尿素循环也称鸟氨酸循环，是一个由4步酶促反应组成的、将 含氮化合物分解产生的氨转变成尿素的代谢循环，有解除氨毒害的作用。 5. 生糖氨基酸（Glucogenic amino acid）：分解产物为糖代谢过程中的丙酮酸、草酰乙酸、 α-酮戊二酸、琥珀酰CoA的氨基酸称为生糖氨基酸。216.生酮氨基酸（Ketogenic amino acid）：在分解过程中能转变成乙酰CoA或乙酰乙酸的氨基 酸称为生酮氨基酸。 7. 一碳单位（One carbon unit）：只含有一个碳原子的有机基团，一碳单位可来源于甘氨 酸、苏氨酸、丝氨酸、组氨酸等氨基酸，这些基团通常由其载体携带参加代谢反应。二、填空题1. α-酮戊二酸；三羧酸循环 2. 生成尿素；合成谷氨酰胺；再合成氨基酸 3. 磷酸吡哆醛 4．氨；天冬氨酸 5. 鸟氨酸；瓜氨酸 6. 磷酸烯醇式丙酮酸；4-磷酸赤藓糖 7. 核糖 8. S-腺苷蛋氨酸；甲基 9.丙酮酸、草酰乙酸、α-酮戊二酸 10.丙酮酸、15三、是非题1．对：摄入蛋白质的营养价值，在很大程度上决定于蛋白质中必需氨基酸的组成和比 例，必需氨基酸的组成齐全，且比例合理的蛋白质营养价值高。 2．对：在转氨基作用中谷氨酸是最主要的氨基供体，用于合成其它氨基酸；谷氨酸也 可在谷氨酰氨合成酶的催化下结合游离氨形成谷氨酰氨，谷氨酰氨再与α-酮戊二酸 反应生成二分子谷氨酸，使游离氨得到再利用。 3. 错：磷酸吡哆醛除作为转氨酶的辅酶外，还可作为脱羧酶和消旋酶的辅酶。 4.对。 5.错：尿素循环发生在细胞质（胞液）和线粒体中，是耗能过程、消耗了4ATP。 6.对： 这时大部分丙酮酸被氧化成乙酰CoA， 但有小部分被羧化成草酰乙酸， 因此允许乙酰CoA 进入TCA循环并被氧化成CO2。 7.对。 9．对：磷酸烯醇式丙酮酸和磷酸赤藓糖首先形成莽草酸，进而形成色氨酸、苯丙氨酸 和酪氨酸，反应过程称为莽草酸途径。四、选择题1.（B）胰蛋白酶属于肽链内切酶，专一水解带正电荷的碱性氨基酸羧基参与形成的肽 键；羧肽酶是外肽酶，在蛋白质的羧基端逐个水解氨基酸；胰凝乳蛋白酶能专一水 解芳香族氨基酸羧基参与形成的肽键；胃蛋白质酶水解专一性不强。 2.（1）C （2）A（3）D 3.（C） 4.（A）225.（C） 6.（D）谷氨酸脱氢酶催化的反应要求NAD+和NADP+，NAD+和NADP+是含有维生素 B5（烟酰胺）的辅酶。焦磷酸硫胺素是维生素B1 的衍生物，常作为α-酮酸脱羧酶和 转酮酶的辅酶。FMN 和FAD 是维生素B2 的衍生物，是多种氧化还原酶的辅酶。辅 酶A 是含有维生素B3 的辅酶，是许多酰基转移酶的辅酶。 7.（B）氨基酸降解后产生的氨累积过多会产生毒性。游离的氨先经同化作用生成氨甲 酰磷酸，再与鸟氨酸反应进入尿素循环（也称鸟氨酸循环），产生尿素排出体外 8.（B）尿素循环中产生的精氨酸在精氨酸酶的作用下水解生成尿素和鸟氨酸。 9.（A） 10.（B）S-腺苷蛋氨酸是生物体内甲基的直接供体。 11.（D） 12.（C） 13.（1）D 14.（C） （2）C （3）A （4）B五、反应方程式1.谷氨酸 + NAD(P) + H2O →（α-酮戊二酸） + NAD(P)H +NH3 催化此反应的酶是：（谷氨酸脱氢酶） 2. 谷氨酸 + （丙酮酸）→（α-酮戊二酸） + 丙氨酸 催化此反应的酶是：谷丙转氨酶+六、问答和计算题1．答：（1）脱氨基作用：包括氧化脱氨和非氧化脱氨，分解产物为α-酮酸和氨。 （2）脱羧基作用：氨基酸在氨基酸脱羧酶的作用下脱羧，生成二氧化碳和胺类化合物。 2．答：（1）在氨基酸合成过程中，转氨基反应是氨基酸合成的主要方式，许多氨基酸的合 成可以通过转氨酶的催化作用，接受来自谷氨酸的氨基而形成。 （2）在氨基酸的分解过程中，氨基酸也可以先经转氨基作用把氨基酸上的氨基转移到α-酮 戊二酸上形成谷氨酸，谷氨酸在谷氨酸脱氢酶的作用上脱去氨基。 3. 答：延胡索酸酶活性对尿素循环有影响因为需要该酶和苹果酸脱氢酶来再生草酰乙酸，然 后转氨形成天冬氨酸，而天冬氨酸提供了尿素合成中的其中一个氮原子。丙氨酸转氨酶是转 氨酶中的一种，它可以将丙氨酸的氨基转给α-酮戊二酸而形成谷氨酸，谷氨酸脱氨提供了尿 素循环的另一个氮原子。如果其他的转氨酶都活跃，则丙氨酸转氨酶将对尿素循环的影响很 小，此时延胡索酸酶的活性对尿素合成的速度的影响更大。 4. 答：转变过程如下： 转氨酶 天冬氨酸 草酰乙酸 糖异生途径 G-6-P 磷酸戊糖途径 R-5-P5. 答： （1）尿素循环中生成的延胡索酸须经柠檬酸循环形成草酰乙酸，然后转氨基形成天冬 氨酸，再进入尿素循环。 （2）柠檬酸循环提供尿素循环所需的能量 ATP。 （3）柠檬酸循环提 供尿素循环所需的 CO2。236. 答：不会出现天冬氨酸缺乏，因为膳食中的丙氨酸可以在谷丙转氨酶的催化下，将氨基转 移给α-酮戊二酸，成为丙酮酸，α-酮戊二酸则转变为谷氨酸。丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化 下形成草酰乙酸，草酰乙酸在谷草转氨酶的催化下接受谷氨酸的氨基，就形成了天冬氨酸。 7. 答：正常人体含有苯丙氨酸羟化酶，该酶可以使苯丙氨酸羟基化形成酪氨酸，如果此酶缺 陷，酪氨酸不能由苯丙氨酸转化而来，而人体不能自己合成酪氨酸或苯丙氨酸，故需要在饮 食中加人酪氨酸才能维持正常生长。 8. 答： 1 分子葡萄糖完全氧化可生成 36 个或 38 个 ATP， （a） 而合成 1 分子尿素需要 4 个 ATP， 所以可合成 9 分子尿素。 （b）1 分子软脂酸完全氧化可净生成 129 个 ATP，所以可合成 32 个尿素。 9. 先算出 1 分子尿素中的含氮百分比，尿素相对分子质量为 60，其中氮原子有 2 个（28） ， 所以 40g 尿素中的氮含量为（28×40）÷60＝18.7，因此蛋白摄入量为 18.7÷16％＝117g。 蛋白提供的能量占能量总需求的百分率＝（117×14）÷1％。 第十一 第十一章 一、名词解释 1. 限制性内切酶（Restriction endonuclease）：在细菌细胞内存在的一类能识别并水解外 源双链 DNA 的核酸内切酶，可用于特异切割 DNA，常作为工具酶。 2. 从头合成途径(de novo synthesis pathway)：以磷酸核糖、氨基酸和简单的小分子（例 如CO2和NH3）等为原料，经过一系列复杂酶促反应从头合成核苷酸的杂环碱基的过程。这一途 径主要见于肝脏，其次为小肠和胸腺。 3. 补救途径(salvage pathway)：指利用分解代谢产生的自由嘌呤碱或嘧啶碱合成核苷酸的 过程。这一途径可在大多数组织细胞中进行。 二、填空题 1. β-丙氨酸 2. 甘氨酸；天冬氨酸；谷氨酰胺 3. 尿苷三磷酸 4．核糖核苷二磷酸还原酶；核苷二磷酸 5. 天冬氨酸；谷氨酰胺 6. 限制性核酸内切酶 三、是非题 1．错：氨甲酰磷酸可以经尿素循环生成尿素，也参与嘧啶核苷酸的合成，但与嘌呤核苷酸的 合成无关。 2．对：因为还原核糖核苷酸需要还原型的核糖核苷酸还原酶，谷胱甘肽作为一种抗氧化剂， 它的加入可以使酶稳定在其还原状态上，并对酶的活性中心基团---巯基起保护作用。 3. 对：在嘧啶合成过程中，氨甲酰磷酸和天冬氨酸合成的氨甲酰天冬氨酸首先脱氢生成乳清 酸，氢受体是NAD+，乳清酸与PRPP 结合形成乳清酸核苷酸，后者脱羧形成尿苷酸。 4.对。痛风是由于尿酸的非正常代谢引起的，尿酸是人体内嘌呤分解代谢的终产物，由于氨 基酸是嘌呤和嘧啶合成的前体，所以食用富含蛋白质的肉食有可能会导致过量尿酸的生成， 引起痛风病。24核苷酸代谢作业答案 核苷酸代谢作业答案5.错：脱氧核糖核苷酸的合成是在核糖核苷二磷酸水平上由核糖核苷二磷酸还原酶催化完成 的，反应需要还原剂，大肠杆菌中为硫氧还蛋白和NADPH。 6.对。 四、选择题 1. 2. (A) (A)3. （A）人类、灵长类、鸟类及大多数昆虫嘌呤代谢的最终产物是尿酸，其它哺乳动物是尿 囊素，某些硬骨鱼可将尿囊素继续分解为尿囊酸，大多数鱼类生成尿素。 4.（B） 五、反应方程式 1. 5′-磷酸核糖 + ATP → （5′-磷酸核糖焦磷酸）+（AMP） 催化此反应的酶是：PRPP 合成酶。 2. dUMP + N5，N10 CCH2-FH4 → （dTMP） + （FH2） 催化此反应的酶是：胸苷酸合成酶。 六、问答和计算题 1．CPSⅠ催化合成的氨甲酰磷酸用于尿素合成，CPSⅡ催化合成的氨甲酰磷酸用于嘧啶合成； CPSⅠ位于线粒体，CPSⅡ位于细胞质；CPSⅠ利用铵作为氮源，而 CPSⅡ利用谷氨酰胺作 为氮源。 2．糖代谢提供了核苷酸生物合成的糖基。磷酸戊糖途径可以产生 5-磷酸核糖，5-磷酸核糖 在焦磷酸激酶的作用下形成 PRPP，PRPP 是嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的糖基供体。碱基的 合成主要由氨基酸提供 C 和 N，而且氨基酸衍生的一碳单位也为碱基合成提供 C。具体来 说，嘌呤环的第 1 位 N 由天冬氨酸提供，第 2 位 C 和第 8 位 C 由一碳单位提供，第 3 位 N 和第 9 位 N 由谷氨酰胺提供，第 4 位 C，第 5 位 C 和第 7 位 N 由甘氨酸提供，第 6 位 C 由 CO2 提供，CO2 可由糖降解产生。嘧啶环则是由谷氨酰胺提供第 3 位 N，CO2 提供第 2 位 C， 天冬氨酸提供了剩下的四个 C，N 原子。 3．核苷酸代谢中的酶作为靶时可以使核苷酸的代谢受到抑制， 从而使快速增殖的癌细胞的核 苷酸合成首先受到影响，从而起到抗癌作用。例如叶酸类似物氨甲蝶呤能与二氢叶酸还原 酶发生不可逆结合，结果阻止了四氢叶酸的生成，从而抑制了四氢叶酸参与的各种一碳单 位转移反应，如使 dUMP 不能利用一碳单位甲基化而生成 TMP，进而影响 DNA 合成，达到 抗癌作用。4． 不同：①嘌呤核苷酸的合成是在磷酸核糖焦磷酸的基础上逐渐形成嘌呤环的，而嘧啶核苷酸的合成是先形成嘧啶环，再与磷酸核糖焦磷酸缩合成嘧啶核苷酸。②嘌呤核苷酸合成到 IMP 后形成分支， 嘧啶核苷酸合成没有分支， 各种嘧啶核苷酸在线性途径的不同位置合成。 5.（a）cAMP；(b)ATP；(c)UDP-葡萄糖； （d）乙酰 CoA； （e）NAD+,FAD； （f）双脱氧核苷酸； （g）5-氟尿嘧啶。 6．答：（1）各原子的来源：N1-天冬氨酸；C2 和 C8-甲酸盐；N7、C4 和 C5-甘氨酸；C6-二氧化 碳；N3 和 N9-谷氨酰胺；核糖：磷酸戊糖途径的核糖-5-磷酸。25（2）合成特点：核糖-5-磷酸开始→5-磷酸核糖焦磷酸（PRPP）→核糖胺-5-磷酸（N9）→ 甘氨酰胺核苷酸（C4、C5 、N7）→甲酰甘氨酰胺核苷酸（C8）→5-氨基咪唑核苷酸（C3）→5氨基咪唑-4-羧酸核苷酸（C6）→5-氨基咪唑-4-甲酰胺核苷酸（N1）→次黄嘌呤核苷酸（C2）。 7．答：（1）各原子的来源：N1、C4、C5、C6-天冬氨酸；C2-二氧化碳；N3-氨； 核糖：磷酸戊糖途径的核糖-5-磷酸。 （2）合成特点： 氨甲酰磷酸 + 天冬氨酸 → 乳清酸 乳清酸 + PRPP →乳清苷酸 → 尿苷酸核酸合成 合成答案 第十二章 核酸合成答案一、名词解释1．半保留复制：双链 DNA 的复制方式，其中亲代链分离，每一子代 DNA 分子由一条亲代链和一条新合成 的链组成。 2．不对称转录：基因的两条链都是转录所需要的，但只有一条链直接作为转录的模板，另一条链可能对 转录起调节作用，每个基因的模板链并不总在染色体 DNA 的同一条链上，这种转录就叫不对称转录。 3．逆转录：Temin 和 Baltimore 各自发现在 RNA 肿瘤病毒中含有 RNA 指导的 DNA 聚合酶，才证明发生逆向 转录，即以 RNA 为模板合成 DNA。 4．冈崎片段：一组短的 DNA 片段，是在 DNA 复制的起始阶段产生的，随后又被连接酶连接形成较长的片 段。在大肠杆菌生长期间，将细胞短时间地暴露在氚标记的胸腺嘧啶中，就可证明冈崎片段的存在。冈崎片段的发现为 DNA 复制的科恩伯格机理提供了依据。5．复制叉：复制 DNA 分子的 Y 形区域。在此区域发生链的分离及新链的合成。 6．领头链：DNA 的双股链是反向平行的，一条链是 5 →3 方向，另一条是 3 →5 方向，上述的起点处合成 的领头链，沿着亲代 DNA 单链的 3 →5 方向（亦即新合成的 DNA 沿 5 →3 方向）不断延长。所以领头链 是连续的。 7．随后链：已知的 DNA 聚合酶不能催化 DNA 链朝 3 →5 方向延长，在两条亲代链起点的 3 端一侧的 DNA 链复制是不连续的，而分为多个片段，每段是朝 5 →3 方向进行，所以随后链是不连续的。 8．有意义链：即华森链，华森――克里格型 DNA 中，在体内被转录的那股 DNA 链。简写为 W strand。 9． 内含子：真核生物的 mRNA 前体中，除了贮存遗传序列外，还存在非编码序列，称为内含子。 10．外显子：真核生物的 mRNA 前体中，编码序列称为外显子。 11．基因载体：外源 DNA 片段（目的基因）要进入受体细胞，必须有一个适当的运载工具将带入细胞内， 并载着外源 DNA 一起进行复制与表达，这种运载工具称为载体。 12．质粒：是一种在细菌染色体以外的遗传单元，一般由环形双链 DNA 构成，其大小从 1―200Kb。/ / / / / / / / / / / / /二、填空题答案1．领头链；连续的；随从链；不连续的；5′RNA；5′ ； →3′ 。 2．NAD+；ATP。 3．α2ββ/σ；α2ββ/；σ 4．有意义链。 5．反向转录；逆转录酶。 6．5′→3′ 7．连续 相同 不连续 相反 5′→3 外切268．5′→3′聚合3′→5′外切焦磷酸解作用，焦磷酸交换作用9．拓朴异构酶 10．复制位点使超螺旋 DNA 变为松驰状 多位点 校对 解链酶 DNA 聚合酶Ⅰ DNA 连接酶11．3′→5′核酸外切酶 12．专一的核酸内切酶 13．SSB（单链结合蛋白） 14．RNA 引物 16．启动子 17．隔裂基因DNA 聚合酶Ⅲ 3 编码 终止子DNA 聚合酶ⅠDNA 连接酶 RNA 聚合酶Ⅲ15．同一 RNA 聚合酶 外显子RNA 聚合酶Ⅰ 内含子 外显子RNA 聚合酶Ⅱ 内含子三、选择题1．（A）DNA 半保留复制需要来自亲代的每一条标记链作模板合成互补链，以保持与亲代相 同的完整结构。因此，在无记溶液中进行第一轮复制将产生两个半标记分子。第二轮复 制将产生两个半标记分子和两个不带标记的双链 DNA 分子。 2．（E）在 DNA 真正能够开始复制之前，必须由解链酶使 DNA 双链结构局部解链。在每股单 链 DNA 模板上，由 RNA 聚合酶（引物酶）催化合成一小段（大约 10―50 个核苷酸）互补 RNA 引物。然后由 DNA 聚合酶Ⅲ向引物 3′端加入脱氧核苷―5′―三磷酸，从 5′→3′ 方向合成 DNA 片段（冈崎片段），直至另一 RNA 引物的 5′末端。接着在 DNA 聚合酶Ⅰ 的作用下将 RNA 引物从 5′端逐步降解除去与之相邻的 DNA 片段由 3′端延长，以填补 RNA 除去后留下的空隙。最后由 DNA 连接酶将 DNA 片段连接成完整连续的 DNA 链。 3．（D）DNA 复制三代后，每八个完整 DNA 双链中将有两个双链分子含有一股亲代链。 4．（E）DNA 是由 DNA 聚合酶Ⅲ复合体复制的。该酶催化脱氧三磷酸核苷以核苷酸的形式加 到 RNA 引物链上，选择只能与亲链 DNA 碱基互补配对的核苷酸参入。参入的第一个脱氧 核苷酸以共价的磷酸二酯键与引物核苷酸相连。链的生长总是从 5′向 3′延伸的。DNA 复制开始于特异起始点，定点双向进行。 5．（A）DNA 复制必需胸腺嘧啶（T）与腺嘌呤（A）配对，鸟嘌呤（G）与胞嘧啶（C）配对， 从而使双螺旋两链之间部分地靠氨基与酮基间形成的氢键维系起来。链本身是反向平行 方向合成的，即题中所述之磷酸二酯键的 5′→3′顺序决定其沿 3′→5′方向互补。 6．（B）DNA 聚合酶Ⅰ在起聚合酶作用时必需要有模板和引物。这个一条肽链的蛋白质除聚 合酶活性外还具有 3′和 5′外切核酸酶活性。在正常 DNA 复制时，它的作用是水解 RNA 引物链（5′→3}