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真核生物是具有的和多细胞生物的总称,它包括所有、、和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物。
真核生物与的根本性区别是前者的细胞内含有,因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它,如粒线体、、等。
由于具有细胞核,因此真核细胞的过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。
真核生物在上是的,都属于中的真核生物域,另外两个域为同属于原核生物的和。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因相关性上具有一定相似性,因此有时也将这两者共同归于Neomura。
科学家相信,从基因证据来看,真核生物是细菌与古菌的基因融合体,它是某种古菌与细菌共生,异种结合的产物。
真核生物的分类
在古时候,人们就已认识到动物和植物应分为两类。在创建时,虽然存在一定疑惑但还是把划为两界说中的植物界。而后来的学者把真菌独立成一界,即把真核生物分为三:、、。显微镜发明后,所发现的许多根据是还是,划分为与,分别归入植物界与动物界。而增加了,即把真核生物分为四界。在20世纪80年代之前,单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段,直到DNA测序技术的成熟使出现,改变了这一状况,也使人们开始重新谱写真核生物的分类。
2005年国际原生生物学家协会分类
根据的研究,根据进化分支上的同源性,2005年的国际原生生物学家协会提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法,分作六类(supergroups)。这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级,但其它文献将其当作"界".
鞭毛虫等原生生物
变形虫界 (Amoebozoa)
后鞭毛生物 (Opisthokonta)
有孔虫、、某些原生生物
不等鞭毛门 (Heterokonta)、定鞭藻门 (Haptophyta)、隐藻门 (Cryptophyta) ,
、、红藻、灰胞藻
但是,这一"六界说"很快就遭到了新的研究的挑战,特别是对是否有共同起源的质疑。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。例如,把真核生物分为单鞭毛生物(Unikonta)与(Bikonta),前者包括变形虫界与后鞭毛生物,后者其它四界。但是,很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支。另外,应该并入。也应该不是同源的,需要被细分。
当前的争议与共识
一些研究拆分了囊泡藻界,并将其一部分与有孔虫界合并为SAR超类群,另一部分视为原始色素体生物的近缘类群 ,比如Burki等在2007提出的系统树
原始色素体生物
Hacrobia =
后鞭毛生物
另一些研究则认为Hacrobia和古虫界的一部分应该属于原始色素体生物,和SAR超类群组成,变形虫和后鞭毛生物组成单鞭毛生物:
原始色素体生物 + Hacrobia + 古虫界(除了Preaxostyla)
Preaxostyla (原本属于古虫界)
SAR = 不等鞭毛类 + 囊泡虫类 + 有孔虫界
单鞭毛生物
后鞭毛生物
还有一些研究认为囊泡藻界不应被拆分,而是将SAR超类群归入扩大的囊泡藻界,如Rogozin 等在2009年的一项研究:
原始色素体生物
古虫界(位置未定)
扩大的(包括以前的)
单鞭毛生物
后鞭毛生物
许多观点将扩大的视为原始色素体生物的近缘类群:
扩大的(包括以前的)
原始色素体生物
单鞭毛生物
后鞭毛生物
2009年一项研究详细研究了已有的真核生物分类的证据,提出了如下分类:
后鞭毛生物
扩大的(包括以前的)
2012年的一项研究也支持单鞭毛生物与双鞭毛生物的划分:
双鞭毛生物
原始色素体生物
= 不等鞭毛类 + 囊泡虫类 + 有孔虫界
单鞭毛生物
后鞭毛生物
现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群,同属于一个,因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一,同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为单系群,即动物和真菌同属一个单系群--后鞭毛生物。除此之外,还没有其它共识。
真核生物的内膜系统
通常的体积远大于,其内部有各种内膜结构构成的内膜系统。与、、中间丝等在细胞的功能和结构上起到了重要的作用。真核线性地划分在几个上,平时以形态存在于中,在时由微管组成的分离。
真核细胞包含多种膜结构,统称为内膜系统。膜可以部分脱离,产出独立的小室,称为小泡或液泡。很多细胞通过摄入食物和其他物质,外层膜首先入鞘,然后收紧形成独立的小泡弹出。大多其他由膜包围的细胞器都可能形成自这种液泡。
细胞核由两层膜包围,常称为,包含核孔,使得物质能够进出。核膜的管状、片状突出形成了,负责的生成和转运。粗面内质网上有,进行蛋白质合成,这些蛋白质随后进入细胞内腔,再进入小泡中,然后从光面内质网弹出。对于大多真核细胞,这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中,即,并进一步改装。
小泡可以被特化,用于多种不同目的。例如,装有可以分解食物的酶,用于分解有毒的。很多有可收缩的液泡,用于收集和排出多余的水,排出小体可以喷出物质,用于击偏捕食者,或抓住猎物。而在高等植物中,中央液泡占据细胞多半的体积,该液泡也维持了它的渗透压。
线粒体结构:
是几乎所有真核细胞共有的细胞器,有两层膜,即两层磷脂双分子层所包裹,内膜向内折叠成嵴,在此进行。线粒体有自己的,今天通常认为是由的发展而来,很可能是接近的细菌。少数原生生物中没有线粒体,却发现具有由线粒体起源的细胞器,如体和纺锤剩体,因此很可能这些原生生物是在之后才丢失了线粒体。
植物和很多拥有细胞器。同样的,这些也有自己的DNA,起源于内共生,这次的内共生体是细菌。色素体又称质体,最常见的就是,像蓝菌门细菌一样也有,通过合成有机物(如)。其他色素体参与储存食料。虽然色素体很可能是单起源的,但并非所有含有色素体的细胞也是单起源的,实际就有些真核细胞通过或摄入获得。
内共生起源也许能适用于细胞核,此前鞭毛也被认为起源于。但由于缺乏证据,且难以与细胞繁殖过程调和,螺旋体一说未被广泛接受。
许多真核生物具有细长且能运动的突起,称为鞭毛,以及较短但类似的结构—纤毛,合称为波动足,与真核生物的运动、感觉和摄食密切相关,主要成分是。这些细胞器与原生生物的鞭毛具有鲜明的不同,伸出一簇微管,支撑起它们。基体也被称作毛基体或,是中心体的主要组成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛,以及鳞片,连接膜和内杆,它们又与相连。
微丝结构由和结合了肌动蛋白的蛋白质构成,例如α-肌动蛋白、丝束蛋白和细丝蛋白也存在于膜下皮质层和皮质束众。微管中的,如,或和肌动蛋白,如,为系统提供了动态特性。
即使是没有鞭毛的细胞也常有,但和松柏门植物则没有。中心粒通常成组出现,称作动胞器(kinetids),形成多种不同的微管根,它们构成了细胞骨架结构的主要成分,往往在多次细胞分裂的过程中合成,一个鞭毛从亲代保留下来,另一个则据亲代衍生而来。此外,中心粒也可能与细胞核分裂时纺锤体的形成有关。
以的形式,细胞核的分裂通常与得以相互协调,这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝。在大多真核细胞中,还有另一种有性繁殖过程,即,这一过程中,二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体,DNA的数量减半。然而,本身也分很多种类。
相比原核细胞,真核细胞有更小的表面积-体积比,因此新陈代谢速率较慢,细胞周期更长。在有些多细胞生物体中,一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积,如小肠绒毛细胞。
现在的真核生物广泛地采用有性生殖,并有证据显示,这是真核生物原始、根本的特性。基于系统发生学分析,生物学家达克斯和罗杰提出,真核细胞共有的祖先进行随机。减数分裂中核心的一组基因出现在阴道毛滴虫和中,而这两种生物此前被视为是无性的。在真核细胞进化树上,这两个物种很早便分离出来,因此可以推断,减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中,也因此这一祖先是有性的。其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据。例如寄生原生生物近来显示存在生殖周期。证据显示,此前被认为是无性的,在古代也是有性的,并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的。
各种真核细胞
典型的结构
典型的动物细胞结构
植物也与其它真核细胞有很多不同。其特征是:
由单层膜所包围的中央大,维持细胞渗透压,其中的液体也是植物汁液的主要来源。
、与构成的细胞壁,保护原生质体。这与含有几丁质成分的真菌、和细胞壁不同。
通过纹孔穿过细胞壁使每个植物细胞与其相邻细胞连接,这与功能类似的动物细胞系统有所不同。
含有许多两层膜的(即原始色素体,植物也是原始色素体生物中的一类),特别是富含的,进行并使呈绿色。
高等植物,包括和(被子植物)缺少和。
真菌菌丝细胞 1:菌丝壁 2:隔膜 3:线粒体 4:液泡 5:晶体 6:核糖体 7:核 8:内质网 9:脂质体 10:质膜 11: 12:
真菌细胞与动物细胞最为相似,但存在以下不同:
拥有甲壳素组成的细胞壁。
难以区分单个细胞:高等真菌的拥有隔膜,但隔膜可以允许细胞质中的细胞器甚至是细胞核通过;原始真菌的菌丝很少或根本没有隔膜,所以每个生物体本质上是一个巨大的多核超级单体。
只有最原始的真菌拥有鞭毛。
动物细胞是组成的基本单元。动物细胞与其它真核细胞有巨大差异,主要体现在缺少细胞壁、大等,但具有能进行胞吞、的小液泡。也正是因为缺乏细胞壁,动物细胞可以转换成不同的形态,正是具有这点才能进行吞噬作用。
动物细胞可以分化成许多种类型,比如。
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星际大战星系图
这一列表列出在的虚构世界中出现过的星球,包括与。
奥德兰(Alderaan)
贝斯平(Bespin)
在电影第V、VI集中登场,是一个气体巨星,云城(Cloud City)漂浮于其色彩绚丽的云层中。
卡得米姆(Cademimu)
卡萨(Cathar)
的家园星球,在曼德罗战争时期曾被**。星球上主要是稀树草原和多森林的。的战友绝地武士即生于卡萨。
科瑞利亚(Corellia)
克鲁斯根(Coruscant)
在电影I,II,III与IV集中登场,是星战的文化与政治中心,几乎所有星系政府的首都星球。在星战世界的导航系统中,克鲁斯根的座标为(0,0,0),显示出其星系中心的特殊地位。在星战媒介中,克鲁斯根被描述为一个覆盖整个星球的巨大,其可达数千米之高,人口可达一万亿。在入侵后,星球改名为「新欲战达」(New Yuuzhan'tar),并作为新欲战风帝国的首都星球,后被星系联盟收复并改回原名。
达哥巴(Dagobah)
大师在**后隐居的星球,是一颗沼泽星球。首次出现在电影中。
丹图因(Dantooine)
Dromund Kaas
艾斯勒斯(Esseles)
安铎星(Endor)
发生在安铎之月区域的是银河由帝国转变为新共和过程中的关键之役。
方铎(Fondor)
基欧诺西斯(Geonosis)
发生在基欧诺西斯星球上的是的起始。
霍斯(Hoth)
在电影帝国大反击中登场,是雅汶战役时代时反抗军联盟的一个基地,整个星球由冰雪覆盖。
依鲁(Ilum)
贾库(Jakku)
卡米诺(Karmino)
首次出现于电影。卡米诺人拥有复制人的尖端技术,在期间为共和国供应复制人士兵。卡米诺星被复制人士兵视为故乡。
卡须克(Kashyyyk)
出现在电影第III部中,是武技族的家园星球,星球由茂密的森林覆盖。传统上乌奇居住在森林高处依树而建的居所中,很少有人胆敢前往地面上的沼泽地。在电影中,西斯大帝灭绝绝地时,绝地大师在乌奇族的帮助下脱出卡西克并前往大战西斯大帝。
科瑞班(Korriban)
的墓地星球,在远古时期曾有一个庞大的西斯学院。流亡的黑暗绝地武士与种族曾在此通婚,并最终同化为一。在《》中,从回归的西斯帝国重新**了科瑞班,并恢复了西斯学院。
玛拉卓五号星(Malachor V)
曼德洛(Mandalore)
主要出现在中,一个想中立于之外的星球。是赏金猎人成长的星球。
穆斯塔法(Mustafar)
那卜星(Naboo)
诺哈塔(Nal Hutta)
那沙达(Nar Shaddaa)
曼特尔(Ord Mantell)
柏拉古二号星(Peragus II)
魁什(Quesh)
塔里斯(Taris)
塔图因(Tatooine)
泰桑(Tython)
尤塔帕(Utapau)
沃斯(Voss)
雅汶四号卫星(Yavin IV)
欲战达(Yuuzhan'tar)
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