Selaginellaceae
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Die Moosfarne (Selaginella) sind eine , die zu den
(Lycopodiopsida) geh?rt. Moosfarne sind die einzige Gattung der
der Moosfarngew?chse (Selaginellaceae) und der
der Moosfarnartigen (Selaginellales). Die Gattung umfasst weltweit etwa 700 . Es sind meist kleine, krautige Pflanzen, die sich durch ihre , das heisst verschiedenartige , auszeichnen. Der Verbreitungsschwerpunkt sind die , mit relativ wenigen Arten in den gem?ssigten Zonen.
Die Moosfarne ?hneln in ihrem
ein wenig manchen , was sich im ersten Teil des Gattungsnamens niederschl?gt. In ihren anatomischen Merkmalen und ihrer Fortpflanzung sind sie jedoch eindeutig .
Sprossachse
Sie besitzen meist niederliegende oder aufrechte, reich gabelig () verzweigte . Einige Arten sind rasenbildend. Wenige Arten klettern an Str?uchern empor und werden mehrere Meter hoch.
An den Gabelungsstellen des Sprosses sitzen h?ufig zylindrische, gestreckte, nach unten gerichtete farb- und blattlose Sprosse, die Wurzeltr?ger oder Rhizophoren. Als Sprossachsen entstehen diese exogen (an der Oberfl?che) im Gegensatz zu den endogen (im Inneren) entstehenden Wurzeln, und verzweigen sich ebenfalls gabelig. An ihren Enden stehen .
der Sprossachse k?nnen eine zentrale
bilden, aber auch eine
oder . Ein
fehlt. Sehr selten kommen bereits echte
vor, in denen die Querw?nde zwischen den Zellen aufgel?st sind, w?hrend die Seitenw?nde die charakteristischen treppenf?rmigen Verdickungen aufweisen. Die
einiger Arten (etwa Selaginella kraussiana) wird von r?hrenf?rmigen Zellen mit
gebildet (Trabeculae).
Sporophyllstand von Selaginella spec.
sind klein und schuppenartig (). Sie sitzen schraubig oder –&h?ufiger&– gegenst?ndig in vier Zeilen an der Sprossachse. Meist gibt es zwei Reihen von kleinen Oberbl?ttern und zwei Reihen von grossen Unterbl?ttern (). Bei niederliegenden Formen weist bei den
die Unterseite nach oben, bei den
die Oberseite. Die Bl?tter haben eine unverzweigte Mittelrippe. Das
ist nur selten in Schwamm- und
differenziert, in der Regel jedoch dem
?hnlich. Die
besitzen , h?ufig nur einen schüsself?rmigen pro Zelle. Auch im Mesophyll besitzen die Zellen mancher Arten nur einen schüsself?rmigen Chloroplasten. In der Blattachsel, am Grund der Blattoberfl?che sitzt eine kleine, h?utige, chlorophyllfreie Schuppe (Ligula). Sie besitzt bei einigen Arten einen direkten Anschluss an die
der Sprossachse und dient der raschen Wasseraufnahme nach Regenf?llen.
Sporophyllst?nde
sind endst?ndig. Sie sind einfach oder verzweigt, vierkantig radi?r oder . An jedem Sporophyll steht nur ein einzelnes , das an der Blattachsel entspringt. Die Sporangien bilden grosse (weibliche) Mega oder kleine (m?nnliche) Mikrosporen, die Moosfarne sind also . Beide Sorten kommen an ein und demselben Sporophyllstand vor, die Geschlechtsbestimmung erfolgt bereits in der
(diplomodifikatorische Geschlechtsbestimmung). Meist befinden sich die Megasporangien am unteren Teil des Sporophyllstandes.
Im Megasporangium entwickelt sich nur eine Megasporenmutterzelle weiter, die anderen gehen zugrunde. Aus ihr entwickeln sich durch
vier Megasporen mit buckliger Wand. Bei einigen Arten ist die Zahl reduziert, so bildet Selaginella rupestris nur eine Megaspore pro S bei anderen ist die Anzahl vermehrt, Selaginella willdenowii bildet bis zu 42. Die Sporangienwand ?ffnet sich bei Reife mit Klappen.
In den flach gedrückten Mikrosporangien entwickeln sich viele Mikrosporen, die nach dem ?ffnen mit zwei Klappen ausgestreut werden.
Die Sporangienwand ist aus drei Zellschichten zusammengesetzt, wobei die mittlere im reifen Sporangium sehr schmal ist. Die innerste ist die , die der Ern?hrung der sich entwickelnden Sporen dient, jedoch erhalten bleibt und sich nicht aufl?st, also ein
ist. Die ?ffnung der Sporangien erfolgt durch einen
entlang einer vorbezeichneten Linie. Dabei werden die Sporen ausgeschleudert. Bei einigen Arten verbleiben jedoch die Megasporen an der Mutterpflanze (S. rupestris), sodass die Embryos an der Mutterpflanze keimen.
S. stolonifera (A-E): Keimung der Mikrosporen. p Prothalliumzelle, w Antheridiumwandzelle, s spermatogene Zelle. A,B,D von der Seite, C vom Rücken. In E ist die Prothalliumzelle nicht sichtbar, die Wandzellen aufgel?st, umgeben die Spermatozoidmutterzellen. F S. cuspidata, Spermatozoiden.
Gametophyten
sind stark reduziert und verlassen die Sporenwand nicht, beziehungsweise kaum, sie sind also .
Die Mikrosporen entwickeln sich meist bereits im Sporangium weiter. Die Sporenzelle teilt sich in eine kleine, linsenf?rmige Zelle, die alleine das
vorstellt und meist als
gedeutet wird, sowie in eine grosse Zelle, aus der das einzige
entsteht. Sie bildet acht sterile Wandzellen und zwei oder vier zentrale spermatogene Zellen. Letztere teilen sich noch mehrmals und bilden die sich abrundenden Spermatozoid-Mutterzellen. Die Wandzellen l?sen sich auf und bilden eine Schleimschicht, in deren Mitte sich die Spermatozoid-Mutterzellen befinden. Die Prothalliumzelle bleibt allerdings erhalten. Das Ganze ist weiterhin von der Sporenwand umgeben. Bricht die Mikrosporenwand auf, entlassen auch die Mutterzellen die . Diese sind keulenf?rmig, schwach gekrümmt und besitzen zwei lange . Pro Mikrospore werden 128 bis 256 Spermatozoiden gebildet.
S. martensii. Weibliches Prothallium, aus der am Scheitel ge?ffneten Megasporenwand spm hervortretend, ar unbefruchtet gebliebenes Archegonium, emb1, emb2 Embryonen mit den Embryotr?gern et.
Die Megasporen beginnen ihre Entwicklung teilweise auch schon im Sporangium. Die Entwicklung unterscheidet sich dabei teilweise je nach Art. Eine Megaspore hat etwa den zehnfachen Durchmesser einer Mikrospore. Die weiblichen Prothallien sind daher weniger stark reduziert als die m?nnlichen. Der Zellkern befindet sich zun?chst am Scheitel der Spore. Er teilt sich durch freie Kernteilungen in viele Tochterkerne, die sich dem Wandplasma entlang nach unten verteilen. Nach oder noch w?hrend dieses Vorgangs beginnt vom Scheitel her die Bildung von Zellw?nden. Es entstehen zun?chst grosse Prothallienzellen, die sich weiter in kleine Zellen teilen. Am Scheitel werden dann einige wenige
gebildet. Die Bildung der Archegonien findet meist erst statt, wenn die Sporen das Sporangium verlassen haben. Die Sporenwand platzt dann am Scheitel entlang der drei Sporenkanten auf und das Prothallium quillt etwas über den Sporenrand hinaus. Das Prothallium ist und bleibt chlorophyllfrei. Es bildet drei H?cker, an denen
sitzen. Deren Funktion ist die Aufnahme von Wasser und auch die Verankerung des Prothalliums. Bei manchen Arten (etwa Selaginella galeotti) sind diese H?cker weit aus der Hülle ragende ,,Arme“. Ein oder zwei Archegonien werden befruchtet. Dazu ist wie bei allen Gef?sssporenpflanzen die Anwesenheit von Wasser n?tig, damit die Spermatozoiden zur Eizelle im Archegonium gelangen k?nnen.
S. martensii. L?ngsschnitt durch Embryo. et Embryotr?ger, w Wurzel, f Fuss, bl Bl?tter, lig Ligula, st Stammscheitel
Embryonalentwicklung
Nach der Befruchtung teilt sich die
in zwei Zellen: die obere vergr?ssert sich stark, teilt sich im unteren Bereich noch einige Male und entwickelt sich zum Embryotr?ger (Suspensor). Die untere Zelle entwickelt sich zum eigentlichen , der sehr bald in ein Blattpaar, den Sprossscheitel, die Wurzel und den Fuss gegliedert ist. Bereits das erste Blattpaar im Embryo besitzt die oben beschriebenen Ligulae.
Der Suspensor schiebt den Embryo in das Prothallium hinein, das der Ern?hrung dient. Mit dem Fuss nimmt der Embryo die N?hrstoffe auf. Der Sprossscheitel w?chst nach oben, die Wurzel nach unten aus der M der junge Keimling bleibt zun?chst noch mit dem Fuss im Prothalliumgewebe verankert. Er ?hnelt damit einer keimenden Samenpflanze.
S. denticulata, Keimpfl?nzchen mit der Megaspore
Die Moosfarne haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in den feuchten Tropenw?ldern und wachsen als Bodendecker. Einige Arten kommen auch in gem?ssigten Breiten vor. Die mitteleurop?ischen Arten wachsen vor allem in lückigen Rasen, an Felsen und Mauern.
Wenige Arten sind an Trockenstandorte angepasst. Ein Beispiel dafür ist die Unechte Rose von Jericho () aus Mittelamerika, deren
sich bei Trockenheit einrollen.
Systematik und Evolution
Die Moosfarne sind eine Ordnung der . Diese sind die basale Gruppe innerhalb der Gef?sspflanzen, das heisst, die
sind mit den
n?her verwandt als mit den B?rlapppflanzen. Innerhalb der B?rlapppflanzen haben genetische Studien gezeigt, dass die Moosfarne die Schwestergruppe der
(Brachsenkrautartige) sind. Das
zeigt die Verwandtschaftsverh?ltnisse innerhalb der rezenten B?rlapppflanzen:
(Lycopodiales)
(Isoetales)
Moosfarnartige (Selaginellales)
Die Gattung Selaginella beinhaltet 690 Arten (Stand: Oktober 2015). Die gr?sste Formenmannigfaltigkeit findet sich in den Tropen. In Europa kommen nur fünf Arten vor, von denen nur die ersten beiden in Mitteleuropa heimisch sind.
(Selaginella denticulata)
Europ?ische Arten
(Selaginella helvetica (L.) Spring)
(Selaginella selaginoides (L.) P.Beauv. ex Schrank & Mart.)
(L.) Spring, Heimat: Mittelmeergebiet, Kanaren und Nordafrika
Die beiden folgenden Arten werden in Europa kultiviert und verwildern gelegentlich:
Wiesen-Moosfarn (Selaginella apoda (L.) Spring),
Heimat: Nordamerika
Feingliedriger Moosfarn (Selaginella kraussiana (Kunze) A. Braun), Heimat: Azoren, Mittleres und Südliches Afrika
Selaginella arbuscula
(Selaginella lepidophylla)
Selaginella uncinata
Pfauen-Moosfarn (Selaginella willdenowii)
Weitere Arten (Auswahl)
Selaginella balansae (A. Braun) Hieron. ( Marokkos)
Selaginella biformis A. Braun ex Kuhn, Heimat: Indien, Ostasien, Malayisches Archipel, Philippinen
Selaginella braunii Baker, Heimat: Westchina
Selaginella concinna (Sw.) Spring, Heimat: Maskarenen
Selaginella delicatissima Linden ex A. Braun, Heimat: Kolumbien
Selaginella delicatula (L.) Spring, Heimat: Osthimalaja, Südchina
Rocky-Mountain-Moosfarn (Selaginella douglasii (Hook. & Grev.) Spring), Heimat: Nordamerika
Selaginella erythropus (Mart.) Spring, Heimat: Westindien, Südamerika
Selaginella flabellata (L.) Spring, Heimat: Westindien
Selaginella galeottii Spring, Heimat: Mexiko
Selaginella grandis T. Moore, Heimat: Kalimantan
Selaginella griffithii Spring ex Veitch, Heimat: tropisches Asien
Selaginella haematodes (Kunze) Spring, Heimat: Panama, Kolumbien, Ekuador, Venezuela, Bolivien
Selaginella inaequalifolia (Hook. & Grev.) Spring, Heimat: Indien und Java
Selaginella involvens (Sw.) Spring, Heimat: Indien, Sri Lanka, China, Japan, Malayische Halbinsel, Java
oder Auferstehender Moosfarn (Selaginella lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring), Heimat: USA, Mexiko, Mittelamerika
Selaginella martensii Spring, Heimat: Mexiko
Bleicher Moosfarn (Selaginella pallescens (C. Presl) Spring), Heimat: Mexiko, Mittelamerika, Kolumbien, Venezuela
Selaginella pilifera A. Braun, Heimat: Texas, Mexiko
Selaginella plana (Desv.) Hieron., Heimat: Osthimalaja
Selaginella pulcherrima Liebm. ex E. Fourn., Heimat: Mexiko
Selaginella rotundifolia Spring, Heimat: Westindien
Felsen-Moosfarn (Selaginella rupestris (L.) Spring), Heimat: Kanada und USA
Selaginella serpens (Desv. ex Poir.) Spring, Heimat: Westindien
Selaginella sibirica (Milde) Hieron., Heimat: Ostsibirien, Alaska, Sachalin, Nordkorea, Japan
Selaginella stenophylla A. Braun, Heimat: Mexiko
Selaginella tenella (P. beauv.) Spring, Heimat: Westindien
Selaginella umbrosa Lem. ex Hieron., Heimat: Mexiko (Yucatan), Mittelamerika, Kolumbien, Brasilien
Selaginella uncinata (Desv. ex Poir.) Spring, Heimat: Südchina
Selaginella underwoodii Hieron., Heimat: USA und Mexiko
Selaginella victoriae T. Moore, Heimat: Kalimantan, Fidschi-Inseln
Selaginella viticulosa Klotzsch, Heimat: Costa Rica, Panama, Kolumbien, Venezuela
Selaginella vogelii Spring, Heimat: Westafrika
Wüchsiger Moosfarn (Selaginella wallichii (Hook. & Grev.) Spring), Heimat: Indien
Pfauen-Moosfarn (Selaginella willdenowii (Desv. ex Poiret) Baker), Heimat: Himalaja, Südchina, Malayisches Archipel
Die ?ltesten Fossilien der Selaginellales sind aus dem
vor 300 Millionen Jahren bekannt. Selaginellites war bereits heterospor und sah den heutigen Arten sehr ?hnlich. Ansonsten ist die fossile ?berlieferung dieser krautigen Sippe sehr sp?rlich.
Der Name Selaginella ist die
selago = , in Anlehnung an das ?hnliche Erscheinungsbild.
Bedeutung für den Menschen
Selaginella pilifera
Selaginella flabellata
Die Moosfarne haben keine wesentliche wirtschaftliche Bedeutung. Einige Arten werden als immergrüne Zierpflanzen kultiviert und vor allem kurz vor
parallel zum Glücksklee als sog. Glücksmoos in den Handel gebracht, etwa Selaginella martensii, Selaginella willdenowii, Selaginella kraussiana und Selaginella uncinata. Etliche werden als H?ngepflanzen genutzt. Da sie frostempfindlich sind, werden sie meist nicht im Freien gezogen. Auch die
wird im Handel angeboten.
Belege und weiterführende Informationen
, , , , :.Begründet von .35.&Auflage.Spektrum Akademischer Verlag,Heidelberg2002,ISBN 3--X.
Wolfram Braune, Alfred Leman, Hans Taubert:Pflanzenanatomisches Praktikum II. Zur Einführung in den Bau, die Fortpflanzung und Ontogenie der niederen Pflanzen (auch der Bakterien und Pilze) und die Embryologie der Spermatophyta.3. überarbeitete&Auflage.Gustav Fischer,Jena1990,ISBN 3-334-00301-9.
: Phylogenie der Pflanzen. Ein ?berblick über Tatsachen und Probleme. 2., v?llig neu bearbeitete Auflage. G. Fischer, Stuttgart 1959, S. 289–295.
u. a.: Der grosse Zander. Enzyklop?die der Pflanzennamen. Band 2. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-
Einzelnachweise
Yin-Long Qiu et al.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 103, Nr. 42, 2006, , S. 1, :. Daniel L. Nickrent, Christopher L. Parkinson, Jeffrey D. Palmer, R. Joel Duff: Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants. In: Molecular Biology and Evolution. Band 17, Nr. 12, 2000, , S. , (). Michael Hassler, Bernd Schmitt:Checklist of Ferns and Lycophytes of the World.(, abgerufen am 21. Oktober 2015). Helmut Genaust:Etymologisches W?rterbuch der botanischen Pflanzennamen.3.&Auflage.Nikol,Hamburg2005,ISBN 3--7,S.&574f(Nachdruck von 1996,in der Google-Buchsuche).
(Hrsg.):.K?nemann,K?ln2003,ISBN 3-.
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