甘蓝型油菜二系杂交种在不同生态区遗传效应及优势表现
Genetic Effects and Heterosis of Two-line Hybrid Brassica napus L. in Different Ecological Environments
关周博(陕西省杂交油菜研究中心)
董育红(陕西省杂交油菜研究中心)
张耀文(陕西省杂交油菜研究中心)
王学芳(陕西省杂交油菜研究中心)
韦世豪(陕西省杂交油菜研究中心)
磊(陕西省杂交油菜研究中心)
田建华(陕西省杂交油菜研究中心)
李殿荣(陕西省杂交油菜研究中心)
中文关键词
甘蓝型油菜；生态区；遗传效应；杂种优势
英文关键词
Brassica napus L.; heterosis
为了探索在不同生态条件下，二系法甘蓝型油菜杂交组合的遗传效应及杂种优势表现。本研究选用6个核背景不同的甘蓝型油菜恢复系作为亲本，根据NCⅡ遗传交配设计配置了36个杂交组合，分别在大荔和张掖两个不同生态区种植，在成熟期对其进行性状调查，采用朱军的ADE模型进行数据分析。结果表明，产量性状不同程度都受到基因的加性、显性、及其与环境互作效应的影响，其中单株角果数和千粒重主要受到加性效应的影响，单株产量和角粒数主要受到显性效应影响；在与环境互作中，单株产量、单株角果数和千粒重的各遗传效应都与环境互作达到了显著性，而角粒数的遗传性相对稳定；农艺性状在基因型与环境互作中有效分枝部位和一次有效分枝数受到环境效应影响较大；在遗传相关性中，单株产量与单株角果数、角粒数和千粒重的表现型相关系数和基因型相关系数均达到了极显著性水平；杂交组合的杂种优势总体表现出F1代优于F2代。此研究结果对二系杂交组合选配有一定的指导意义。
In order to explore genetic effects and heterosis expression of two-line-method Brassica napus L.hybridized combination in different ecological environments, the authors used 6 rapeseed restorer lines of different nuclear backgrounds as parents to make 36 cross combinations according to an incomplete diallel design (NC II). These cross combinations were planted in two different ecological areas Dali and Zhangye, the traits were investigated in mature period and ADE model of Zhujun was used to analyze these data. The results showed that yield traits were influenced by additive effect, dominance effect, and the environment interaction effect in different degrees, the pod numbers per plant and thousand seed weight were mainly influenced by additive effect, yield per plant and per pod grain number were mainly influenced by dominance effect. In environment interaction effect, all genetic effect of yield per plant, pod numbers per plant and thousand seed weight achieved significance with environment interactions, but the hereditary of per pod grain number was relatively stable. In genotype and environment interaction effect, the effective branch height and first effective branch number were affected by environmental effects. As to the genetic correlation, phenotype correlation coefficient and genotype correlation coefficient of yield per plant and pod numbers per plant, per pod grain number and thousand seed weight all reached the significant level. Heterosis of hybridized combination overall performance showed that F1 generation was better than F2 generation. The results give significant guidance for breeding two-line hybrid combinations.
DOI10.11924/j.issn..casb
甘蓝型油菜是在20世纪30年代被引入中国，其种植历史较短，但却是中国目前重要的油料作物[1-3]。从甘蓝型油菜波里马不育系的发现到李殿荣研究员选育的世界上第一个大面积推广应用的杂交油菜品种‘秦优2号’，油菜杂种优势的突破性利用使中国油菜从常规种转变到了杂交种，实现了油菜产量的跨越式发展，使油菜生产面积和产量均占到世界油菜生产面积的三分之一[4]。甘蓝型油菜化学杂交剂的应用让油菜杂种优势的利用更加广泛和便捷，其组合测配范围更广，制种成本更低，简便高效，已越来越受到广大育种者的关注[5-7]。近年来，中国化学诱导雄性不育技术已在油菜杂交品种选育中取得了重大的突破，如陕西省杂交油菜研究中心利用化学诱导雄性不育技术选育出了中国第一个含油量超过50%的甘蓝型油菜杂交种[8]。在杂交油菜三系杂交种选育和应用方面，国内外很多学者都对其杂种优势的表现，细胞质遗传效应等方面做了研究和探索，如邓武明等[9]研究发现油菜的千粒重性状的遗传符合加性—显性遗传模型，单株有效角果数、角果粒数以及单株千粒重的遗传行为符合加性—显性—上位性模型。李少钦[10]研究认为产量相关性状间存在着显著的加性遗传效应和显性遗传效应，且都存在着与环境的互作，其中千粒重的广义遗传率和狭义遗传率都较高。王瑞[11]研究认为母体效应对产量的影响较小，产量性状的遗传主要受到加性和显性效应共同控制；还有大量研究结果表明，F1代在产量与相关性状上表现出较强的杂交优
势[12-14]。但在二系法化学诱导雄性不育选育杂交油菜品种方面的杂优利用、遗传表现及其与环境的关系等方面研究还较少，这些问题在一定程度上制约着化学诱导雄性不育二系法的应用。因此，本研究通过对育性正常的甘蓝型油菜进行化学诱导雄性不育，采取二系杂交法配置杂交组合，对其在不同生态环境下的产量性状及农艺性状与环境的互作关系，杂种优势表现及遗传效应等进行研究探索，为利用化学诱导雄性不育杂交油菜选育技术提供理论支撑，也为育种者提供试验依据。
材料与方法
本试验选用6个遗传背景不同、性状稳定和基因纯和的高代自交系，其品系代号为：P1、P2、P3、P4、P5、P6。试验材料均来源于陕西省杂交油菜研究中心种质资源库。
试验按照完全双列杂交设计，配制杂交组合36个（30个杂交组合，6个亲本）。试验于年的4—9月种植在甘肃张掖试验点；2012年9月到2014年6月种植在大荔试验点，试验采取随机区组设计，每个组合种植4行，行长2.5 m，行距0.4 m，密度为37.5万株/hm2，试验设置3个重复，在成熟期调查农艺性状（株高、主花序长度、有效分枝部位和一次有效分枝数）和产量性状（单株产量、单株角果数、角粒数和千粒重）。
采用朱军[15-19]提出的加性显性与环境互作遗传模型及统计分析方法，采用MINQUE法无偏地估算油菜杂交组合在不同生态区性状变化及遗传效应，采用调整无偏预测法（AUP法）预测各项遗传效应值，采用Jackknife数值抽样技术，计算各估算值的标准误，并用t测验对参数进行显著性检验。
结果与分析
甘蓝型油菜农艺性状的方差分析
对参试品种进行方差分析，由表1可知，在不同环境下各品种的农艺性状都达到了显著性差异，产量性状除了角粒数外都达到了极显著性差异；在品种间农艺性状和产量性状都达到了显著性差异，株高和单株角果数达到了极显著性差异；在品种×环境互作条件下，农艺性状均达到了显著性差异，产量性状达到了极显著性差异，说明所测试的性状在不同环境下变异幅度较大。
油菜杂交组合在不同生态环境下产量性状和农艺性状的遗传效应分析
甘蓝型油菜产量性状的各项遗传方差分量占表型方差的比值和机误方差占表型方差的比值见于表2。从表中可知单株角果数和千粒重的加性效应遗传大于显性效应遗传值，说明其主要受到遗传主效应中的加性效应影响；单株产量和角粒数的显性效应遗传值大于加性效应遗传值，说明其主要受到遗传主效应中的显性效应影响；而且在遗传因素中，这4个产量性状的加性方差比率和显性方差比率均达到了极显著水平，说明同时受到基因显性和加性效应的影响，有一定的杂种优势；在与环境互作中，除了角粒数与环境互作没有达到显著性差异外，单株产量、单株角果数和千粒重的各遗传效应都与环境互作达到了显著性，说明这3个性状不光受到遗传因素的影响还与环境互作的因素有很大关系，而角粒数的遗传性相对稳定；千粒重的加性遗传效应与环境互作值相对较大，说明在不同环境下千粒重的加性遗传效应差异大。在狭义和广义遗传率中4个产量性状都达到了极显著性差异；在互作狭义和广义遗传率中除了角粒数其余性状都达到了显著性，说明单株产量、单株角果数和千粒重同时受到基因型和基因型与环境互作效应的影响。
如表3，4个农艺性状的加性和显性遗传方差比率都达到了显著性水平，在基因型与环境互作中有效分枝部位性状加性效应与环境互作达到了极显著性，说明有效分枝部位受到环境效应影响较大，一次有效分枝数性状的加性和显性遗传与环境互作都达到了极显著水平，说明一次有效分枝数在不同环境下差异大。在遗传率中，一次有效分枝数的基因型遗传率相对低于基因型与环境互作遗传率。
单株产量与产量性状和农艺性状之间的遗传相关系数分析
表4数据表明，单株产量与产量性状中的单株角果数、角粒数和千粒重以及农艺性状株高、有效分枝部位、主花序长度和一次有效分枝数的加性相关系数和显性相关系数都达到了显著或极显著水平，其中单株产量与单株角果数、千粒重和株高、一次有效分枝数在加性效应与环境相关性和显性效应与环境相关性中表现出显著或极显著水平；单株产量与单株角果数、角粒数和千粒重的表现型相关系数和基因型相关系数均达到了极显著性水平，而且相关系数接近于1，说明产量相关性状对单株产量的贡献起到了直接性作用，可利用这些具有高度遗传相关特点的性状，在分离世代的早期实施对产量性状改良性选择是非常有效的。
产量性状和农艺性状的杂种优势预测
甘蓝型油菜杂种F1和F2不同产量性状和环境互作效应的预测值及杂种优势的平均值见表5。从表中可知，在基因型预测中F1性状中除了角粒数和F2中除了主花序长度及一次有效分枝数外，其余性状的基因型与环境的互作效应都达到了显著性差异，表明甘蓝型油菜在不同环境条件下，性状差异明显。在群体平均杂种优势预测中，除主花序和有效分枝部位外其他性状都达到了显著性差异，并具有正向的群体优势效应；在群体超亲优势中，多数性状表现出了负效应现象，单株产量、角粒数和千粒重在F1中表现出显著性正向超亲优势，但在F2中，除了单株角果数和角粒数外其余都是负向效应，说明后代性状分离对群体的超亲优势有较大的影响。不同的优势表现是品种改良和组合测配的基础，也是杂种优势利用的基础，了解二系法杂种群体遗传表现有助于对其杂种优势的利用。
在不同生态条件下，对二系法测配的杂交组合产量性状和农艺性状进行分析，品种间及品种与环境之间都存在着显著性差异；在对产量性状和农艺性状的遗传效应分析中发现，单株角果数和千粒重主要受到基因的加性效应影响，单株产量和角粒数主要受到基因的显性效应影响，单株产量、单株角果数和千粒重的各遗传效应都与环境互作达到了显著性，有效分枝部位和一次有效分枝数受到基因型与环境的互作效应较大；在表现型相关系数和基因型相关系数中，单株产量与单株角果数、角粒数和千粒重均达到了极显著性水平，而且相关系数接近于1，在品种选育中既要注重性状基因间的配合又要考虑到环境对其的互作效应。
农作物大多数的性状都是由遗传主效应控制，但在育种实践中发现基因型与环境的互作效应在多数数量性状遗传中却是不能被忽视的[19]。甘蓝型油菜的产量性状多数是由数量性状基因所控制，在遗传表现中存在着性状基因型与环境互作效应的现象[20]。本研究以甘蓝型油菜化学诱导雄性不育二系法所测配的杂交组合为研究材料，研究结果表明：单株产量、角粒数的显性效应遗传值大于加性效应遗传值，说明其主要受到遗传主效应中的显性效应影响；在产量性状中除角粒数外，单株产量、单株角果数和千粒重基因型与环境互作都达到了显著性水平，千粒重的加性遗传效应与环境互作值相对较大，说明在不同环境下千粒重的加性遗传效应差异大；4个农艺性状的加性和显性遗传方差比率都达到了显著性水平，在基因型与环境互作中有效分枝部位性状加性效应与环境互作达到了极显著性，说明分枝位受到环境效应影响较大，一次有效分枝数性状的加性和显性遗传与环境互作都达到了极显著水平，说明分枝数在不同环境下差异大，这以结果与张耀文和戴维等人的研究结果一致[21-22]。
分析甘蓝型油菜成对性状之间的遗传相关性，有助于育种工作者选用适宜的选择方法对其进行有效改
良[23-24]，对作物不同类型性状之间成对性状间加性相关系数大小的分析有利于对某一目标性状在早期进行直接或间接选择，而成对性状间的显性相关系数的大小，可让育种工作者明确所测配的杂交组合是否可综合多个性状的优良表现[19]。本研究通过对单株产量与产量性状及农艺性状之间的遗传相关分析表明，在产量性状遗传相关性中单株产量与角果数、角粒数和千粒重的表现型相关系数和基因型相关系数均达到了极显著性水平，其次在农艺性状中单株产量与株高和一次有效分枝数的遗传相关性达到了显著性水平，说明在单株产量中角果数、角粒数和千粒重对产量有直接影响，植株的高度对单株的产量也有较大影响，植株高低间接的影响了主花序的长度和角果层密度的变化，因此对产量相关性状的成对遗传分析有助于对产量指标的改良选择。
在组合测配或品种改良中，既要注重一般配合力大小又要考虑其特殊配合力大小，因此亲本材料的加性遗传效应表现与具体组合的显性遗传效应表现就是在测配组合时选择的依据[25-26]。不同环境条件下，基因的表达有差异，对化学诱导雄性不育二系法测配的杂交组合在不同环境下分析其遗传特点，有利于二系法在生产实践中的应用，为育种工作者提供理论借鉴。(为你写诗)
(空谷幽兰)
(品听经典)
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