癌症类型和样本代号详解TCGA-生信自学网
癌症类型和样本代号详解TCGA
癌症类型，TCGA数据库包括主要的32个癌症，样本代码，需要知道01C这个字段，01-09是tumor即癌症样本，10-29是normal即癌旁样本，那么马上来看看“一入TCGA深似海”吧
这是实战TCGA数据库的又一个知识点，如果你已经对TCGA有浅显的认识，那么我们应该根据研究方向找到自己的癌症类型，TCGA有一台完整的癌症分型，慢慢这个分型也成为了主流，你别不服气，如果我们有这样的科研实力和共享魄力，一样可以得到科研界的认可，可是路漫漫，幸好我们都在路上，至少现在的统计显示，国内发表关于TCGA的文章数据已经过半数了。
最重要的癌症类型有32个，会带领大家一个一个来认识，以后分析学习的时候可以直接查看，如果是全英文的，那你会说，这个我也知道，放心，当然会给大家简单中文检索的。他们分别是：
ACC&腺样囊性癌
BLCA 膀胱癌
BRCA 乳腺癌
CESC 宫颈鳞状细胞癌
COAD 结肠癌
DLBC 淋巴癌
ESCA 食管癌
GBMLGG 脑癌
HNSC 头颈部鳞癌
KICH&嫌色细胞癌
KIRC&肾透明细胞癌
KIRP&乳头状肾细胞癌
LAML 骨髓癌
LUAD 肺腺癌
LUSC&肺鳞状细胞癌
MESO 胸膜癌
PAAD 胰腺癌
PCPG 肾上腺癌
PRAD 前列腺癌
READ 直肠癌
SARC 软组织癌
SKCM 皮肤癌
TGCT 睾丸癌
THCA 甲状腺癌
THYM 胸腺癌
UCEC 子宫内膜癌
UCS 子宫癌
这样展示给大家，会不会很唐突，大家保存就是了，整理是需要时间和经理的，具体每个癌症的详情，还需要大家一起去完善。不知道有找到自己需要研究的癌症类型呢？找到了癌症的类型，带大家来认识一下癌症大数据里最常见，最有标志性的，样本代号，这个估计也要变成国际标准了，相信科研组在考虑如何命名是也是下足了功夫，因为TCGA数据量大，涉及的样本多，每个样本的表达数据类型有多，太简单的话无法检索需求啊，太难更不行了，会被嫌弃的！
举个样本例子给大家：
TCGA-02-D-0182-01
就这么一个简单的代号，包含着多少信息，又包含着多少科研工作的热情和心血。
TCGA命名每个字段的意义
Project-TSS-Participant-Sample&Vial-Portion&Analyte-Plate-Center
TCGA：Project& 项目名称
02：TSS& 组织来源代码
0001：Participant& 科研参与者
01：Sample 样本号
C：Vial 样本序列中样本的阶数
01：Portion 顺序中部分的次序
D：Analyte
0182：Plate 顺序中的板的顺序
01：Center 测序鉴定
看了这么多，是不是有点糊涂了，其实这个代码中，最重要的就是第四个字段，也就是01C，准确的说01对我们来说非常重要，这个sample的数字是从01-29的，其中01-09是tumor，也就是癌症样本；其中10-29是normal，也就是癌旁；这个对于每个研究者才是最重要的，当然，这个必须记住，只有记住这个，后期才能做差异分析，生存分析，如果连肿瘤样本和癌旁样本都区分不了，何谈后续分析呢？
业内有人戏说：&一入TCGA深似海&，这可见癌症谱图有多大，我们有多渺小，对于科研数据，我们应该怀着一颗敬畏和空杯的心态，一步一步，不如TCGA大数据的殿堂，去挖掘对癌症分析、治疗有用的数据库，也不枉TCGA曾经定下的目标和宏伟梦想。
责任编辑：森莘
作者申明：本文版权属于生信自学网（微信号：corale66）未经授权，一律禁止转载！
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求助：TCGA数据做差异表达分析
页码直达：
求助诸位大神，我现在想用TCGA数据做转录组基因的差异表达。然而不知道应该下载哪些文件，下载了也不清楚要如何处理。我尝试过下载Expression matrix数据，但不懂得如何处理rsem数据。也试过下载*RNASeqV2.Level_3文件，但不知道其中文件名所对应的是哪个样本，如：unc.edu.0ab304f8-55-199e4037.rsem.genes.normalized_results。所以不知道哪个是normal，哪个是tumor。希望诸位大神能给点建议，什么都行~thanks in advance~
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处理TCGA原始数据和初级数据需要编程能力，例如R语言。如果是新手，建议你采用处理后数据，有几个很好的在线应用，既可以对TCGA数据进行可视话，也能够把处理后数据下载下来自己分析。1. cbioportal：2. UCSC Xena：3. Firehose：你可以自己尝试摸索一下。对于表达谱数据，建议你采用UCSC Xena。
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针对TCGA数据建议还是使用Deseq和ergeR包进行差异分析，同意@的数据预处理方法，同时可以通过去除均值小于1的数据行滤过部分低丰度的数据。
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RSEM和RPKM两种数据处理方法有区别，但我一般直接用TCGA给的RSEM；对数据取log2(*+1)，数据分布就非常类似基因芯片了。许多其他研究也采用这中方法。要得到基因上下调，就要进行差异表达分析，那就是另外一回事了。本人非专业生物信息学出身，以上信息仅供参考。
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class=\&internal\&\u003E染色体外DNA（上篇）：原癌基因的载体\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E染色体外DNA（中篇）：驱动肿瘤异质性的利器\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E染色体外DNA（下篇）：肿瘤耐药的秘密武器\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E2017年认知神经科学年会：工作记忆研究前沿\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E屏状核：大脑的意识开关？\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E\u003Cb\u003E【搬砖闲话】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E2018年科学突破奖获奖者：神经退行性疾病领域泰斗Don Cleveland教授\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca 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href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E人类有三个大脑？ ——有趣的Triune Brain假说\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E爱情能否长久？脑成像技术也许可以帮你预测\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003ELudwig癌症研究所学术诚信条例（摘要版）\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E[For 生科党] 寒假期间部分线上课程评测\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E\u003Cb\u003E【趣味科普】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E多吃蔬果少碰烟酒可防癌——2017年最接地气的研究论文\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E男女有别的大脑\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E号称能美白的谷胱甘肽是个什么鬼？\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E耐受紫外消毒的病毒？美剧《基本演绎法》S05E12的那些知识点和槽点\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E日本猴会4以内的加减法运算\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E都是视网膜惹的祸\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E边睡边记？----睡眠中记忆的巩固\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E是因为忧伤而哭泣，还是因为哭泣而忧伤？\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E\u003Cb\u003E【专栏相关】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E知识星球「生物狗窝」正式和本专栏联通（重发）\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E“脑人言”招贤纳士\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E读者调查报告\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E读者群体调查——老司机的生物学课堂\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E老司机晒驾照：专栏作者信息\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E专栏阶段性总结-\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E专栏阶段性总结（7.3）\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&internal\&\u003E“老司机的生物学课堂”专栏开通，欢迎来逛\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T03:37:45.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:10,&likeCount&:82,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-1abc1cfda2cb11e0ea6add_r.jpg&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&topics&:[{&url&:&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Ftopic\u002F&,&id&:&&,&name&:&知乎专栏&},{&url&:&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Ftopic\u002F&,&id&:&&,&name&:&索引&}],&adminClosedComment&:false,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&excerptTitle&:&&,&sourceUrl&:&&,&pageCommentsCount&:10,&snapshotUrl&:&&,&publishedTime&:&T11:37:45+08:00&,&url&:&\u002Fp\u002F&,&summary&:&\u003Cb\u003E【学科理论】\u003C\u002Fb\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E体型越大越容易得肿瘤？浅谈Peto's悖论\u003C\u002Fa\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E生物的昼夜节律\u003C\u002Fa\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E一份葡萄糖到底生成多少份ATP？简单考题背后的复杂科学\u003C\u002Fa\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E如何正确解读“癌症”与“坏运气”的关系\u003C\u002Fa\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E六则Q&A带你认识肿瘤代谢研究领域（上篇）\u003C\u002Fa\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E六则Q&A带你认识肿瘤代谢研究领域（下篇）\u003C\u002Fa\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E…\u003C\u002Fa\u003E&,&reviewingCommentsCount&:0,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&commentsCount&:10,&likesCount&:82},&&:{&title&:&男女有别的大脑&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F @东华君\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E此文是对本人之前一项回答“\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fquestion\u002F2Fanswer\u002F?group_id=271104#comment-\& data-editable=\&true\& data-title=\&男性大脑和女性大脑有什么样的区别？\& class=\&\&\u003E男性大脑和女性大脑有什么样的区别？\u003C\u002Fa\u003E”的简单修改版。放到专栏里面，作为《大脑进化论》的第四篇文章，分享给专栏读者。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E男女大脑之间的区别一直是大家喜欢讨论的话题，网络上经常会流行一些调侃两性之间大脑“脑区”（图1）和行为之间差异的图片。我们在日常生活中也的确能体会到男女之间看待和处理问题的方式的不同，彰显出两性在思想与行为上颇有差异。并且，我们知道两性之间的第二性征（胡须、喉结等）也存在这非常显著的差别。那么，这些两性间的思想和行为的差异是否有大脑结构差异的基础呢？如果有的话，差异的程度又有多大呢？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-0e058befeb.jpg\& alt=\&用户上传的图片\&\u003E图1.网上流传的一张两性大脑分区图（此图是搞笑的，没有什么科学依据）\u003Cbr\u003E\u003Ch2\u003E1、脑容量的差异\u003C\u002Fh2\u003E简单的说，男女的大脑在质与量上均有不同。成年男性的脑重平均约为 1400克，女性则约为1250克。不过，女性的大脑虽小，单位体积内却拥有更多神经细胞和神经连接，能够比男性大脑更有效地工作。在发育过程中，女性大脑左半球神经细胞树突的成长和神经髓鞘的形成比男性领先，而男性大脑右半球的发育较领先。成年后，男女两性大脑两半球在偏侧性功能和专门化的发展方面有所差异。\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-ddb6e6b170b7d031d80211.png\& alt=\&用户上传的图片\&\u003E\u003Cbr\u003E图2. 男女大脑的某些脑区之间存在大小差异。红色区域在女性大脑中较大，蓝色区域在男性大脑中较大[1]。\u003Cbr\u003E最近由Stuart Ritchie领导的一项研究更是检查了脑内68个特定区域脑容量及大脑皮层的厚度。该研究团队选取了2750个女性和2466个男性的脑部扫描数据，证实了\u003Cb\u003E男性和女性的大脑在脑容量、皮层厚度等方面的确存在差异\u003C\u002Fb\u003E[2]。平均而言，女性的大脑皮层比男性厚一些。另一方面，对于男性来说，其大脑皮层下的许多脑区的容量看上去要高于女性（图3），包括海马（记忆、空间导航）、杏仁核（情绪、记忆和决策）、纹状体（学习、抑制、奖励）及丘脑（脑内最重要的感觉传导中枢）等等。\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-ca9cff3ed4b.jpg\& alt=\&用户上传的图片\&\u003E\u003Cbr\u003E图3. 男性的大脑皮层下的14个区域的脑容量要高于女性，女性则有10个区域脑容量比男性大。\u003Cbr\u003E本项研究还有一个很有趣的发现：相比女性，无论是脑容量还是皮层厚度，男性之间彼此的差异都更大（图3）。也就是说，比起女性，男性彼此之间差异性更大。这似乎可以支持一个很早就有的观点：无论是在身体上还是精神上，男性群体之间都更为多变。\u003Cbr\u003E\u003Ch2\u003E2、“脑回路”的差异\u003C\u002Fh2\u003E诚然，我们知道两性大脑的总体脑容量和各区域的大小存在一些不同。但是，我们明白大脑是一个非常复杂的系统，它所能控制的行为不但和各脑区的大小、神经元和神经纤维的数量多少相关，同样也与不同脑区的之间的连接情况相关。\u003Cbr\u003EIngalhalikar等人就曾在2014年对949位男女的大脑进行扫描并绘制了大脑神经连接图[3]，研究表明：\u003Cb\u003E男女的“大脑回路”存在着明显的差异\u003C\u002Fb\u003E。扫描后的大脑神经回路图显示，女性的左脑和右脑高度连接，而与之相比，男性的大脑则是前区和后区连接性强（图4）。男性左右半球唯一强连接处是小脑，这或许能解释为什么男性的运动天赋比较高。\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-9dcc843fe31dcedd2a40e6.jpg\& alt=\&用户上传的图片\&\u003E\u003Cbr\u003E图4. 神经网络图揭示两性之间脑神经的连接方式惊人地不同。上图为男性脑神经网络图，下图为女性的。\u003Cbr\u003E这与我们之前认为的男性偏向于使用单侧大脑，而女性更倾向于使用两侧大脑的结果是一致的。我们知道，大体而言，大脑左侧多为逻辑思维，大脑右侧则是的直觉思维。这项研究支持了以往人们的固有印象，即男性的大脑显然处理更多感知和协调行为，而女性大脑更善于处理社交技能和记忆，更善于处理涉及双侧大脑半球的工作。\u003Cbr\u003E\u003Ch2\u003E3、脑功能的差异\u003C\u002Fh2\u003E虽然两性之间的大脑容量和区域间的链接情况的确有一些差异，但是程度远不如图1中描述的那般。并且，\u003Cb\u003E这些差异虽然导致了不同的行为表现，但是两性之间整体的智力水平相当\u003C\u002Fb\u003E（图5）。\u003Cbr\u003E关于男女智力水平差异的研究数不胜数，但基本一致的看法是，男女的智力结构存在差异，各自具有自己的优势领域，但总体水平大致相等。男性的视知觉能力较强，尤其是空间知觉和对运动物体的判断能力，男性明显优于女性。女性的听觉能力较强，特别是对声音的辨别和定位，女性明显优于男性。一般地说，男性在数学方面的逻辑推理能力、在哲学方面的思维能力以及空间导航等的能力要强于女性；与此同时，女性的言语能力、社交能力、速记能力和集中精力的能力则优于男性。\u003Cbr\u003E\u003Cblockquote\u003E女性的语言能力天生比男性优异。据报道，女性一天的说话量几乎是男性的3倍，女性平均每天要说7千个词，男性则只说2千个词，女性在说话时，会刺激大脑分泌一种与脑吗啡作用相似的化学物质，让女性在说话时能感到愉悦。好吧，我承认我一般不敢和女生争论。。\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cimg src=\&v2-016b8cfd15.jpg\& alt=\&用户上传的图片\&\u003E图5. 男女的智力结构存在差异，各自具有自己的优势领域。（图片来自科学美国人）\u003Cbr\u003E\u003Ch2\u003E4、脑结构差异的原因\u003C\u002Fh2\u003E值得关注的一个话题是，男女之间的大脑为什么会有这么多的差异性存在。目前的观点认为，大致包括遗传、年龄、激素水平和环境因素。首先，很显然，遗传基因对男女大脑差异的影响是毋庸置疑的。其次，不同年龄段的男女之间的大脑，由于激素和经历等因素，对它们之间的差异的影响也是不一样的。同时，比较容易被忽略的是文化和环境的因素。两性在行为方式、思维习惯甚至能力水平上的不同并非完全是由先天的生理差异造成的，同样也受到教育、社会与文化传统的影响和塑造。 \u003Cbr\u003E同时，有不少人认为促使男性和女性大脑结构出现差异的背后有进化的推动。大致的观点就是，原始社会在劳动生产和社会分工不同，导致了两性的大脑结构的差异。女性在原始社会的主要任务是养育儿童和采集各式各样的果子（难怪女性喜欢购物，不就是将花花绿绿的商品“采集”回家么），因此促进了与语言、社交和颜色识别相关的脑区的发展。另一方面, 男性经常从事狩猎活动，所以促进了与运动、空间导航和移动物体识别相关的脑区的发展。\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-c7acc438c3686.jpg\& alt=\&用户上传的图片\&\u003E图5. 进化的遗迹？男性具备更强的运动物体识别能力（左），而女性颜色识别能力更强（右）。\u003Cbr\u003E最后，需要强调的是，对于两性大脑来说，尽管存在一些差异，相似之处还是要多得多。并且，\u003Cb\u003E人类的思想和行为是极其复杂的，目前科学所揭示的两性的脑结构和神经网络间的差异远不足以解释它们之间的不同。\u003C\u002Fb\u003E脑科学解释男女之间的差别？任重而道远。\u003Cbr\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E参考资料：\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E1. Cahill, L., Why sex matters for neuroscience. Nat Rev Neurosci, ): p. 477-84.\u003Cbr\u003E2. Ritchie, S.J., et al., Sex differences in the adult human brain: Evidence from 5,216 UK Biobank participants. bioRxiv, 2017: p. 123729.\u003Cbr\u003E3. Ingalhalikar, M., et al., Sex differences in the structural connectome of the human brain. Proc Natl Acad Sci U S A, ): p. 823-8.\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-ffacf0effe4a52ab845af8.jpg\& alt=\&用户上传的图片\&\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E《大脑进化论》专题其他文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&人类有三个大脑？ 有趣的Triune Brain假说\&\u003E人类有三个大脑？ 有趣的Triune Brain假说\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&屏状核：大脑的意识开关？\&\u003E屏状核：大脑的意识开关？\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&无脊椎动物神经系统的演化简史\&\u003E无脊椎动物神经系统的演化简史\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E也欢迎阅读我的其他专题文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\& class=\&\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家也关注我们的其他平台：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E微信公众号：脑人言（ibrain-talk）\u003Cbr\u003E新浪微博：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fweibo.com\u002Ficortex\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&脑人言\&\u003E脑人言\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T03:51:20.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:45,&likeCount&:248,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T11:51:20+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-c47ef935_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:45,&likesCount&:248},&&:{&title&:&慢病毒滴度测定全攻略&,&author&:&wu-si-han-47&,&content&:&\u003Cp\u003E注：本文部分内容同样适用于其他类型实验用病毒。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\n\n\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E从上世纪90年代以来，借助病毒感染真核细胞，成为了实验中转移遗传物质的重要手段。其中，由于慢病毒能感染的细胞类型广泛（包括分裂与不分裂细胞，干细胞等），可携带不低于5\nkb的外源基因，并具有稳定插入宿主基因组等优势，成为目前主流的工具病毒。在一些特定的实验中，我们需要为病毒的浓度，即滴度，进行测定。本文将为大家介绍我个人常用的两种滴度测定方法。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E一、取舍的问题\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E在正式做实验之前，不妨先问自己这个问题：到底需不需要\u003Cb\u003E\u003Cu\u003E准确地\u003C\u002Fu\u003E\u003C\u002Fb\u003E测定慢病毒的滴度？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E网上一搜，可以找到许多滴度测定的方案，也有不少商品化的试剂盒。这些方案各有优劣，但基本上都有这样一个规律：越准确，就越花时间。越省事的，就越不准确。但是，准确度对我们的实验来说，到底有多重要呢？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个问题的答案，其实是跟我们使用病毒的实验目的密切相关的。如果这批慢病毒是用来建立稳定过表达编码基因或者shRNA等细胞系的，我觉得，根本没有必要对病毒的滴度进行细致地测定。至少我本人在这类情况下，是不测其准确滴度的。由于建立稳定细胞系，需要用抗生素筛选或者流式分选的方法，将阳性细胞挑出来，因此，即使感染效率没有达到100%，也并不要紧。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E如果你是包装和使用慢病毒的新手，本司机建议在收了粗病毒上清后，分别在3个10-cm贴壁培养体系（或等同的悬浮培养体系）中，加入0.5、1、2 ml的病毒进行感染。最后，这其中总有一到两个皿满足使用，也比完整地走一套准确测定流程要省事许多。等熟练之后，大致摸清楚了自己的实验技术，以及外源基因长度和病毒活性滴度之间的关系，就不用设3个感染梯度做实验了。比如像基于pLKO表达shRNA这种很短的病毒基因组，在一个10-cm皿中我只加100-200 ul。而如果是表达好几个kb的ORF，或者整个慢病毒质粒很大，我可能会加1\nml甚至更多。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E二、快速测定法\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E当滴度准确性并不重要时，我们可以选择一些快速测定方案。不过，目前网上主流的实验技术指导文章，围绕这部分的内容都已相对陈旧。这其中包括PCR法测定病毒核酸量，ELISA法测定病毒外壳蛋白量。虽然相比我后面要讲的方法要快上得多，但这些实验一整套做下来，依然需要花费几个小时。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E我目前唯一使用的快速测定法，是用Clontech的Lenti-X\nGoStix试纸。它本质上也是测定病毒p24外壳蛋白量的方法，但相比传统的ELISA法来说，可要方便不少。当然，最后得到的结果，也不如ELISA法来得准确。只不过这种不准确性，是可以接受的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E具体的实验步骤是，在收获病毒之前，取20 ul 293T细胞培养上清滴到试纸上，再滴加3-4滴Chase buffer，后静置5-10 min，等试剂均匀在试纸上展开后显色即可。只要在T那里有条带显示，就证明慢病毒粗上清达到可用滴度。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-fcb5fc5b39a6b.jpg\& data-rawwidth=\&878\& data-rawheight=\&1267\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E三、准确测定法\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E目前，所有的快速测定法都是不准确的，因为它们都没有考虑慢病毒的活性。也就是说，死病毒也会一并被测出来。在一些比较严格实验中，比如用慢病毒做RNAi-screening或CRISPR-screening，由于需要严格控制MOI，就需要测定慢病毒的准确滴度。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E1、荧光报告基因法\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E对于携带荧光报告基因的慢病毒来说，测定起来可要简单得多。大致的实验流程是：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cul\u003E\u003Cli\u003E在6孔板中，均匀地种入1~3×10^5个细胞。可不等细胞贴壁，直接加入0、5、10、15、20、30 ul粗病毒。若是纯化、浓缩的病毒，则按照浓缩比例，取一点点按比例重新回去，再按上述体积加入细胞中。可加入终浓度为2-10\nug\u002Fml的Polybrene。每孔培养基+细胞悬液+病毒+Polybrene的总体积为1.5-2\nml。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E细胞贴壁，换液。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E第三或第四天，用流式细胞术，或者荧光显微镜（可用Hoechst 33342染总细胞），计算各剂量组带荧光的细胞比例，就可以换算出原始的平均病毒滴度。如果第一天加入的病毒是稀释过的，记得将算出来的数值再乘一下稀释倍数。具体的公式就不用啰嗦了吧，小学初中的数学题而已。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003C\u002Ful\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E值得注意的是，当病毒滴度较高时，很容易在高剂量组中达到100%阳性。这样的数据是不可以参与平均滴度计算的，因为这代表着，很可能同一个细胞感染了2个甚至更多的活性病毒颗粒。事实上，当阳性细胞百分比超过50%的时候，这种多重感染的可能性就比较高了，若直接计算，就会低估实际滴度。遇到这样的数值，剔除便是。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E用什么细胞来测滴度，也是值得思考的一个问题。虽然网上许多方案用的是293T或者HCT116细胞作为宿主，但从准确度而言，我个人是不推荐的。慢病毒对不同细胞的感染能力是有区别的，而这个区别可大可小。我甚至发现，在同一个原始细胞系中分离出来的两个单克隆，对慢病毒的敏感性还有显著的区别。如果慢病毒是要用于诸如screening等要求高准确度的实验，请使用待screening的细胞作为宿主来测定滴度，这样才能保证最终测出来的活性滴度，是针对将要使用的细胞的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E2、抗生素筛选法\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E许多慢病毒载体并没有荧光报告基因，只有抗性筛选标记，这时我们只能用抗生素筛选来测定滴度了。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E可能有的人会问，为何要将抗生素筛选法专门拎出来说？难道跟荧光报告基因法有很大的区别吗？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E从原理上来说，两种方法并没有本质上的区别：它们都是计算阳性细胞的比例，从而换算原始的病毒活性滴度。但是，若细胞培养的时间较长，阳性细胞比例的变异度就会增大。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E荧光报告基因法的实验流程较短，在感染48~72小时后，待荧光基因充分表达，即可测定。\n然而，抗生素法则需要等抗性基因充分表达后，再加入抗生素筛选数天，待彻底杀灭阴性细胞后，才能进行细胞计数并换算滴度。无论最开始种植的细胞数量如何一致、细胞密度如何均一，人为误差和生物本身的变异度都是不可避免的。只要时间一长，微小的差异就会显现出来，最终导致每一组之间换算出来的滴度数值变异度增大。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E此外，高剂量的病毒会给细胞的活性带来影响，或正面，或负面，这跟细胞本身对病毒的敏感性，以及所要表达的外源基因的性质，都有密切关系。总之，在较长时间培养的前提下，用高剂量组直接除以不加病毒的对照组得到的阳性细胞比例，不具有代表性。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E近几个月里，我一直在做screening实验，对这一点深有体会。为了减低变异度，我优化了实验方案，分享如下：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-7ebff102e72d08aac140a21fa5e0b9b4.jpg\& data-rawwidth=\&452\& data-rawheight=\&566\&\u003E\u003Cul\u003E\u003Cli\u003E第一天：在一个6孔板中，种植等量细胞（定义为“起始细胞数”，范围1~3×10^5个，根据细胞生长速度调整），并分别加入0、5、10、15、20、30 ul粗病毒。若是纯化、浓缩的病毒，则稀释后再加。可加入终浓度为2-10\nug\u002Fml的Polybrene。总体积为1.5-2 ml。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E第二天：换液。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E第三天：用胰蛋白酶或其他方法，将每孔的细胞分为均匀的两份，分别种入两个新的6孔板。如加500 ul胰蛋白酶，彻底消化细胞后，加入2 ml完全培养基终止。离心后，用4.5 ml完全培养基重悬，后取各取2 ml，种入两个新的6孔板。（用大于4 ml重悬可避免死体积带来的误差）\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E第四天：在其中一个6孔板中加适量抗生素，另一个6孔板不作处理。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E第N天：待加抗生素板中，0 ul病毒组的细胞彻底死亡，则可对两个板进行活细胞计数。定义抗生素处理板的为“活细胞数”，不处理板的为“对照细胞数”。后根据公式换算每个病毒剂量组的活性滴度：滴度（IFU\u002Fml）=（活细胞数 × 起始细胞数） ÷ （对照细胞数 × 毫升病毒体积）。最后求平均值，得到最终滴度。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003C\u002Ful\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E同样地，假设某个病毒剂量组的活细胞比例超过50%，也需要舍弃这个数值，不参与平均滴度的计算。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个方案的好处在于有严格的对照。这里，阳性细胞比例是从第三天等分的两份细胞、通过加或不加抗生素计算而来。而无论高剂量的病毒会对细胞活性造成何种影响，它对照板和抗生素板的影响是一致的，不会影响阳性比例的计算。此外，中间传了一次代，还可避免长时间培养导致细胞生长速度差异。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E值得注意的是，抗生素浓度需要预先做实验摸好浓度。这种经典的剂量依赖实验，就不在这里多讲了。总之，拿到最低的能够100%杀光所有细胞的浓度就是。对于常见的Puromycin来说，测量的时间点是加药2-3天后，Hygromycin是4-5天后。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003ETips：\u003C\u002Fb\u003E在收获粗病毒后，建议额外分装几支90~100 ul小体积管，和其他分装的大体积病毒一并置于-80℃保存。待这些小体积病毒结冰后，取出来融化，再测定滴度。这一步可以模拟一次冻融带来的活性滴度下降，这样最后测得的滴度才是真正具有参考价值的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E有关包装高滴度慢病毒，以及活细胞计数的问题，请点击下方链接，阅读本专栏之前发表过的文章。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E【拓展阅读】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&包装高滴度慢病毒的秘笈 - 知乎专栏\& class=\&\&\u003E包装高滴度慢病毒的秘笈 - 知乎专栏\u003C\u002Fa\u003E\u003Cp\u003E以及\u003C\u002Fp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&细胞增殖与存活研究方法一览 - 知乎专栏\& class=\&\&\u003E细胞增殖与存活研究方法一览 - 知乎专栏\u003C\u002Fa\u003E&,&updated&:new Date(&T04:14:41.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:27,&likeCount&:45,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T12:14:41+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic3.zhimg.com\u002Fv2-aac4e47e8d8d062bfea7b_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:27,&likesCount&:45},&&:{&title&:&解密视错觉 | 特克斯勒消逝效应&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003C\u002Fb\u003E\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E解密视错觉的第4篇，我们来聊聊特克斯勒消逝效应。这是一类非常酷炫的视错觉，因为它会让我们眼前的东西凭空消失。那么，我们该如何解释特克斯勒消逝效应呢？它背后有怎样的神经生物学基础呢？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E首先，\u003Cb\u003E盯着下图中间的某处10-20秒，你会发现什么？\u003C\u002Fb\u003E（PS.建议在电脑上观看题图和图1，手机上看的话，效果较差）\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-72e9bce0df4b64a66458d90.jpg\& data-rawwidth=\&485\& data-rawheight=\&609\&\u003E\u003Cp\u003E图1.一张会消失的图\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E一、什么是特克斯勒消逝效应\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E特克斯勒消逝效应（ \u003Ci\u003ETroxler’s Effect\u003C\u002Fi\u003E），是瑞士物理学家特克斯勒1804年发现的，即当一个人的目光聚焦在某个固定点上20秒或者更长时间之后，在该固定点周围，也就是\u003Cb\u003E在观察者余光中的其他视觉刺激源将会在观察者的视野中慢慢淡化直至最后消失\u003C\u002Fb\u003E。外围视觉刺激源外观上越小、对比度越低、边缘越模糊，或是离中心固定点越远，就越能增强特克斯勒消逝的视觉效果。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E二、产生的原因\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E特克斯勒消逝效应是一种生活中较常见的现象，是神经适应性（adaptation）的表现。神经适应性是指人的感觉系统对外界的持续刺激不是恒定不变的，而是有一种适应刺激的过程（详见前文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?group_id=080896\&\u003E人人都能制作视觉遗像图\u003C\u002Fa\u003E）。因为神经系统每天工作繁忙，不仅要实时监控生理指标，指挥人体内外部运动，还要从各种感觉那里收集海量信息加以分析，如果完全不加筛选可能就累垮了。这种适应性使得神经系统可以忽略某些不重要的信息，比如这种持续不变的刺激，进而使人可以更好的应对环境中不断变化的信息。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这种效应同样也适用于视觉以外的其他类型的感觉，比如触觉。我们能很容易的验证这一点：将一个小纸片放到前臂内侧。一开始我们能感觉到它的存在，但是数秒钟之后，这种感觉就会消失。这时候，只要我们轻轻的移动纸片就可以再次感觉到它了。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E三、背后的生物学基础\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E说实话，我当初看到这种视错觉的时候大吃一惊，觉得人类的视觉系统好神奇。等我学习了神经生物学，明白了其中的神经机制之后更是觉得不可思议。这里简单谈谈两点这种视错觉背后的故事：\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E1、微眼跳拯救了我们的视觉\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E这个效应这么显著，为什么我们在生活中不会察觉？原因很简单，首先，我们平常看到一般都是清晰、高对比度的画面，这种情况下特克斯勒消逝效应并不明显。其次，更重要的是，因为我们的眼睛总是在动，这能不断地刷新感光细胞所接触到的视觉刺激，避免它们因为持续接收相同的刺激而引起神经适应性。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E事实上，我们的两只眼睛除受到大脑额叶的控制同时运动指向同一方向（即所谓的快速扫视，saccade），即便是一直盯着某处的时候，我们的眼睛也是会发生无意识的细微运动的，这被称为微眼跳（microsaccade）。在成人，微眼跳造成眼睛的移动角度小于0.2°。微眼跳在维持视觉景象、防止视觉消失上发挥着重要作用：它能够刷新我们视网膜上的图像，部分抵消神经适应性，使图象清晰。有不少研究表明，如果眼睛的运动被完全抑制的话（例如，使用视网膜稳定技术），即便我们看到的是清晰、高对比度的图像，同样也会渐渐地消失在眼前[1]。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-54a5b41bd0fd53ecef8d.jpg\& data-rawwidth=\&2033\& data-rawheight=\&985\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 你以为眼睛不动了，其实它还在做“微眼跳”[2]。左）在45秒的自由视觉探索期间，单只眼睛的视线位置迹线。右）其中的10秒注视期间的眼动情况。注：蓝线为眼睛的扫视，红线为微眼跳。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E多亏了微眼跳，不然只要你盯着男\u002F女朋友看，人家就会慢慢的变得不见了，想想都可怕！\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E写到这里，我忽然好好奇，鱼类、章鱼等较低等的物种的眼睛是否也有微眼跳呢？如果没有的话，那他们一直盯着我们看的时候可能是看不清我们的啊！\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Ch2\u003E2、为什么是以从周边到中央的方式进行的\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E原因至少有3点：\u003C\u002Fp\u003E\u003Col\u003E\u003Cli\u003E我们的注意力（attention）通常都是维持在视野中心，这导致我们容易忽视视野周边的信息。\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E周边视网膜中的感光细胞（视锥和视杆细胞）的密度较低，导致我们眼睛对视野周边的刺激的分辨能力较弱，进而容易导致感知的丢失。\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E视感受单位由感光细胞和神经节细胞组成，是视觉的基本功能和结构单位。周边视网膜中的视感受单位的感受野（即感受的视野区域）更大。所以，越是周边的感光细胞因为微眼跳而引起的视野内的图像的变化就越弱，因此对神经适应性的抵消作用就越弱。\u003C\u002Fli\u003E\u003C\u002Fol\u003E\u003Cp\u003E所以这种消失首先从周边开始。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-e0c6ce851d94f22a31824.png\& data-rawwidth=\&600\& data-rawheight=\&611\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 视网膜结构的区域差异[3]。(a) 越往外周，总的感光细胞越少，感光能力越弱。（b）在中央凹，感光细胞和神经节细胞均为一对一联系；在周边视网膜，多个感光细胞将信息传递给同一个神经节细胞。因此，外周的视感受单位的感受野更大。（c、d）感光细胞的分布形式。（详见前文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E都是视网膜惹的祸）\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考文献：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1. Ditchburn, R.W. and B.L. Ginsborg, \u003Ci\u003EVision with a stabilized retinal image.\u003C\u002Fi\u003E Nature, 1952. \u003Cb\u003E170\u003C\u002Fb\u003E(4314): p. 36-7.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2. Martinez-Conde, S., J. Otero-Millan, and S.L. Macknik, \u003Ci\u003EThe impact of microsaccades on vision: towards a unified theory of saccadic function.\u003C\u002Fi\u003E Nat Rev Neurosci, 2013. \u003Cb\u003E14\u003C\u002Fb\u003E(2): p. 83-96.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3. Bear, M.F., B.W. Connors, and M.A. Paradiso, \u003Ci\u003ENeurosciences: exploring the brain\u003C\u002Fi\u003E. 2016: Wolters Kluwer.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ffacf0effe4a52ab845af8.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E《解密视错觉》专题其他文章：\u003C\u002Fb\u003E \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E人人都能看懂3D立体图\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?group_id=237248\&\u003E马赫带和亮度对比错觉\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?group_id=080896\&\u003E人人都能制作视觉遗像图\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E也欢迎大家阅读我其他专题的文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家也关注我们的其他平台：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E微信公众号：脑人言（ibrain-talk）\n新浪微博：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fweibo.com\u002Ficortex\&\u003E脑人言\u003C\u002Fa\u003E\n小密圈： \u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T23:39:16.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:20,&likeCount&:190,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T07:39:16+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic2.zhimg.com\u002Fv2-58dcd3c27bbd7_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:20,&likesCount&:190},&&:{&title&:&解密视错觉 | 追逐丁香视错觉：小图片、大科学&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文\u003C\u002Fb\u003E \u003Cb\u003E\u002F\u003C\u002Fb\u003E \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E 解密视错觉的第五篇，我们来聊聊追逐丁香视错觉及其背后的神经机制。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E追逐丁香视错觉(Lilac Chaser Illusion)，又名吃豆子视错觉(Pac-Man Illusion) 是由Jeremy\nHinton于2005年创作的一幅经典视错觉图像。它由12帧静止画面组成，每两帧之间的时间间隔约为0.1秒，每一帧画面中心黑色十字的周围都环绕着11个品红色原点。周围原点总数应该为12个，但是每一帧都缺失1个原点，并且缺失的这1个原点的位置在每一帧中的位置是按顺时针排列的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E下面请凝视图中央的黑色十字。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-7b84b8f13aef7d51a6dc1.gif\& data-rawwidth=\&320\& data-rawheight=\&320\& data-thumbnail=\&http:\u002F\u002Fpic4.zhimg.com\u002Fv2-7b84b8f13aef7d51a6dc1_b.jpg\&\u003E\u003Cp\u003E图1. 追逐丁香视错觉\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E只要我们一直盯着中间的十字，在接下来约20秒的时间内，将依次观察到下列三个现象：
\u003C\u002Fp\u003E\u003Col\u003E\u003Cli\u003E一个与背景颜色相同颜色的空缺圆点在丁香圆环上顺时针依次出现；\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E这个空缺的圆点变成了一个绿色的圆点在丁香环上顺时针旋转； \u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E品红色圆点慢慢消失，不久之后整个图像中只剩下中央的黑色十字、灰色的背景和一个独自旋转的绿色圆点。\u003C\u002Fli\u003E\u003C\u002Fol\u003E\u003Cp\u003E这\u003Cb\u003E三个阶段的视错觉\u003C\u002Fb\u003E涉及了视知觉中的三类现象，分别为：视觉暂留、视觉后遗像和特克斯勒消逝效应。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E1、视觉暂留现象\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E最初的几秒钟，我们可以看到一个与背景颜色一致的圆点在丁香圆环上顺时针转，就好像是所有的粉红色的球形依次发生出现、消失的循环。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这是由于视觉暂留(Persistence of vision)现象所导致的。简单的说，人眼观看物体时，成像于视网膜上，并由视神经输入人脑，感觉到物体的像。但当物体移去时，视神经对物体的印象不会立即消失，而要延续0.1-0.4秒的时间。为什么会这样呢？原来，视觉实际上是靠感光细胞感光，并且将光信号转换为神经电信号，传回大脑引起人体视觉。感光细胞的感光是靠一些感光色素，感光色素的形成是需要一定时间的，这就形成了视觉暂停的机理。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-5a2bbc4c529cd.gif\& data-rawwidth=\&334\& data-rawheight=\&251\& data-thumbnail=\&http:\u002F\u002Fpic2.zhimg.com\u002Fv2-5a2bbc4c529cd_b.jpg\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 视觉暂留现象成就动画\u002F影视作品\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E当静止的画面出现的频率达到一定的时候，我们的视觉系统会将这些画面连接成一段动画（图2），这就是古代的走马灯和当代的电影制作的原理之一。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E2、视觉后遗像\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E之后，我们会发现那个空缺的圆点会变成了一个绿色的圆点在丁香环上顺时针旋转。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个绿球是由于视觉遗像错觉（afterimage optical illusions）所造成的。简单的说，当我们长时间盯着一个视觉刺激（ 比如图3A）之后，再将视线转向白色\u002F灰色背景（图3B）时，由于部分视觉神经因长时间接收同样的刺激而变得“疲劳”，我们就会看到一个与原图“互补”的图像。这里的“互补”可以指颜色，比如红-绿、蓝-黄，也可以是明-暗。（详见前文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?group_id=080896\&\u003E人人都能制作视觉遗像图\u003C\u002Fa\u003E）\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-605775dcad542ae030895d.jpg\& data-rawwidth=\&1320\& data-rawheight=\&626\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 视觉遗像错觉：颜色后现象\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E为了更加深刻的体会这一点，我们先来看一个视频：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cvideo id=\&None\& data-swfurl=\&\& poster=\&https:\u002F\u002Fpic2.zhimg.com\u002Fv2-7be77eef7fbe11cffb969.jpg\& data-sourceurl=\&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fvideo\u002F461248\& data-name=\&\& data-video-id=\&\& data-video-playable=\&true\& data-lens-id=\&461248\&\u003E\u003C\u002Fvideo\u003E\u003Cp\u003E在这个实验中，一个灰色的圆盘被分成了两半，两个半圆中的分别被填充了互补的两种颜色，这两种颜色的亮度按正弦函数变化。也就是说，如图4-上所示，在16秒的一个循环里，一个半圆经历了灰色&紫罗兰紫&灰色的变化，另一个半圆内的颜色经历了灰色&酸橙绿&灰色的变化。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-4909872dafde3b9f3ee7b74.jpg\& data-rawwidth=\&1756\& data-rawheight=\&619\&\u003E\u003Cp\u003E图4. 视频中视觉刺激与人的主观感知的解析。\u003Cb\u003E上图为视频中的视觉刺激，中图为人类的主观感知结果\u003C\u002Fb\u003E，下图为中图内的蓝色框内的部分放大（上面的标尺是为了方便被试报告自己的主观感知）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E研究发现，我们对这些颜色的感知是跟随屏幕上的视觉刺激，但是变化的速度会更快一些。如图4-中所示，在11.6秒的时候，虽然屏幕上的任然还有淡淡的视觉刺激，但是，我们所感知到的却已经是灰色的图像了（红色的框）。并且，随后我们能在每个半圆内逐步更加清晰的看到与屏幕上对应的半圆内颜色互补的颜色（绿色的框）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E3、特克斯勒消逝效应\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E最后，所有的粉红色的球形都消失了，留下的只是一个不断移动的绿色的球形。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个绿球是由于特克斯勒消逝效应（ \u003Ci\u003ETroxler’s effect\u003C\u002Fi\u003E）所造成的。特克斯勒消逝效应是瑞士物理学家特克斯勒1804年发现的，即当一个人的目光聚焦在某个固定点上20秒或者更长时间之后，在该固定点周围，也就是\u003Cb\u003E在观察者余光中的其他视觉刺激源将会在观察者的视野中慢慢淡化直至最后消失\u003C\u002Fb\u003E。外围视觉刺激源外观上越小、对比度越低、边缘越模糊，或是离中心固定点越远，就越能增强特克斯勒消逝的视觉效果。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-50c35c82cbae.png\& data-rawwidth=\&1296\& data-rawheight=\&946\&\u003E\u003Cp\u003E图5. 柴郡猫错觉（《爱丽丝漫游奇境记》中的那只会隐身的喵）。盯住X看10-20秒，小喵就会消失哦，包括牙齿！（详见前文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E特克斯勒消逝效应\u003C\u002Fa\u003E）\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EPS.\u003Cb\u003E 建议在电脑上看，手机屏幕太小\u003C\u002Fb\u003E，手机之外的其他视觉刺激会引发眼睛的运动，进而导致看不到这个现象。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E特克斯勒消逝效应是一种生活中较常见的现象，是神经适应性（adaptation）的表现。神经适应性是指人的感觉系统对外界的持续刺激不是恒定不变的，而是有一种适应刺激的过程。因为神经系统每天工作繁忙，不仅要实时监控生理指标，指挥人体内外部运动，还要从各种感觉那里收集海量信息加以分析，如果完全不加筛选可能就累垮了。这种适应性使得神经系统可以忽略某些不重要的信息，比如这种持续不变的刺激，进而使人可以更好的应对环境中不断变化的信息。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这种效应同样也适用于视觉以外的其他类型的感觉，比如触觉。我们能很容易的验证这一点：将一个小纸片放到前臂内侧。一开始我们能感觉到它的存在，但是数秒钟之后，这种感觉就会消失。这时候，只要我们轻轻的移动纸片就可以再次感觉到它了。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E小尾巴：\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E最后，想必大家看完全文之后会感叹，原来这张简答的视错觉图片后面竟然还有这么多的科学道理啊。是的，当年读本科的时候，我就在像，这些有趣的视错觉图像是不是能够帮助我们研究人类的视觉系统的机制呢？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E事实也的确如此，不少的做视知觉研究的神经科学学家有开始使用视错觉图片来探究视觉的神经机制。我最近一段时间将会连续创作一些科普文章来介绍视错觉的神经机制以及我自己的一些看法，希望大家关注我的在知乎专栏“脑人言”持续更新的《解密是错觉》专题。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ffacf0effe4a52ab845af8.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E《解密视错觉》专题的其他文章：\u003C\u002Fb\u003E \u003C\u002Fp\u003E\u003Cul\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E人人都能看懂3D立体图\u003C\u002Fa\u003E \u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?group_id=237248\&\u003E马赫带和亮度对比错觉\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?group_id=080896\&\u003E人人都能制作视觉遗像图\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E特克斯勒消逝效应\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003C\u002Ful\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家阅读我其他专题的文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家也关注我们的其他平台：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E微信公众号：脑人言（ibrain-talk）\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E新浪微博：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fweibo.com\u002Ficortex\&\u003E脑人言\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E小密圈：\u003Ca href=\&tel:\&\u003E3C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T23:51:58.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:20,&likeCount&:159,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T07:51:58+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic7.zhimg.com\u002Fv2-e206d30bd36b_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:20,&likesCount&:159},&&:{&title&:&解密视错觉 | 人人都能制作视觉遗像图&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E此文已被知乎日报收录：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fdaily.zhihu.com\u002Fstory\u002F9512484\&\u003E多亏了眼睛「反应慢」，不然我们就看不到电影了\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文\u003C\u002Fb\u003E \u003Cb\u003E\u002F\u003C\u002Fb\u003E \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E 解密视错觉的第3篇，我们来聊聊视觉遗像及其神经机制。当我们了解了视觉遗像的原理之后，我们发现原来制作这类视错觉图片非常简单，只要简简单单处理一下，人人都能制作有趣的视觉遗像图！\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E首先，我们来做一个常见的测试：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-a1cbbb887b1b549f28c161.jpg\& data-rawwidth=\&2000\& data-rawheight=\&1790\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E图1.注视图中央的四个黑点30秒，不要眨眼。然后转头看着白色的墙壁，并不停的眨眼，神奇的图像就会慢慢的显现了！\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E1、什么是视觉遗像错觉？\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E上图是一个很常见的视觉遗像错觉图，想必大家都见识过。视觉遗像（afterimage），指的是人眼睛对看过的东西会在大脑中保留一定时间的现象。简单的说，但当物体移去时，视觉系统对物体的印象不会立即消失，而要延续0.1-0.4秒的时间。这也是我们能够把每秒24帧的电影看成动画的原因所在。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E正常情况下，我们不会特别注意到视觉遗像现象。但是，当我们长时间盯着一个视觉刺激（ 比如图1）之后，当我们将视线再转向白色\u002F灰色背景时，我们就会看到一种特殊的视错觉，即\u003Cb\u003E视觉遗像错觉\u003C\u002Fb\u003E（afterimage optical illusions）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E简单的说，我们在视觉遗像错觉中看到的其实是与原图“互补”的图案，如下图就是图1中视错觉所能看到的图像：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ddbac953c2c51a5972beea9c338ccbdd.jpg\& data-rawwidth=\&2000\& data-rawheight=\&1790\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 耶稣视错觉图（图1）所能看到的图像\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E2、视觉遗像错觉的神经机制\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E为什么会这样呢？原来，人眼观看物体时，首先成像于视网膜上，其次由视神经输入大脑，通过不同的脑区对信息的整合，我们最终才能感觉到物体的像。最初的阶段，必需要靠感光细胞感光，并且将光信号转换为神经电信号，之后才能将信号传递给大脑。而感光细胞的感光需要依靠一些包括感光色素在内的物质，这些物质的形成是需要一定时间的，这就导致了感光细胞会由于长时间的活动逐渐变得“疲劳”（神经适应性），进而形成视觉遗像错觉（图5）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-6e3e37fdaff15ec140eebc746e13c874.jpg\& data-rawwidth=\&2872\& data-rawheight=\&1352\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 感光细胞对光的适应性。盯着A中的十字看1分钟后转向看B中的十字，你会感受到视网膜对亮\u002F暗视觉信息的适应的结果：黑白颠倒。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E我们通过图3就可以轻松的感受到这一点。首先，在盯着A图中心的黑色十字看大约一分钟。在这过程中，负责对黑点成像的感光细胞将变得对“暗”适应，负责对白点成像的感光细胞将将会变得对“亮”适应。之后再转向看在B图正中间的十字架。由于感光细胞的局部适应性，我们现在就会在之前黑点的位置看到白点，而在之前白点的位置看到黑点。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-f5a48a66b3fee786ea3ef9.jpg\& data-rawwidth=\&2868\& data-rawheight=\&1364\&\u003E\u003Cp\u003E图4. 感光细胞对色彩的适应性。盯着A中的十字看1分钟后转向看B中的十字，你会感受到神经系统对色彩信息的适应的结果：我们会看到与之前“相反”的颜色。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这种现象同样也适用于对颜色的适应。当我们首先盯着图4A中的十字看1分钟之后，\u003Cb\u003E负责对相应颜色成像的视锥细胞的活性强度（对新出现的视觉刺激做出反应的能力）会因为长时间的表征固定区域内的颜色（适应性）而逐步下降。\u003C\u002Fb\u003E然后，当我们将目光转移到图4B中，就会看到与之前颜色互补的颜色了（图5）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ee3c9abc10c4eb3f5b5e.jpg\& data-rawwidth=\&4021\& data-rawheight=\&7500\&\u003E\u003Cp\u003E图5. 色彩视觉遗像错觉的神经机制。中间的大圆表示的是我们眼睛所看到的视觉刺激。右侧的小圆表示的是我们大脑实际感知到的图像。大圆中的红\u002F色绿小圆圈表示编码红\u002F绿色的感光细胞；光栅图表示的感光细胞活动的强度。光栅越密表示细胞活动越剧烈，之后面对新的视觉刺激时的活性将越低，即小圆圈的亮度将越暗。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E3、生活中的视觉遗像错觉\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E相信看过以上解释之后，很多人都会感叹这个视觉遗像错觉真的很明显呃。可是为什么我们日常生活中很少会意识到呢？原来，产生明显的视觉遗像错觉的前提是要让感光细胞长时间连续表征某一特定颜色，\u003Cb\u003E而正常情况下，我们的眼睛在不断的运动，导致所见的视觉刺激一直在不断的被刷新。\u003C\u002Fb\u003E所以，我们平时不太能感受得到这种视错觉。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E某些特殊情况下，例如，长时间对着鲜血的手术医生来说，偶尔转看白大褂或者墙面会产生绿色的幻象，从而影响手术质量。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E说起来有趣，这个视错觉是我在很小的时候在看张卫健主演的电视剧《机灵小不懂》中首次认识到的。在该剧第三集中：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E为了粉碎郑王的谋反阴谋，小不懂夸下海口，说佛祖将在一个时辰内显灵，天空将出现红云吉兆。 不懂先让众人到佛堂颂经洗涤心灵，众人却发现佛堂不知为什么，全被漆成绿色。一个时辰后，众人走出寺外，发现天边果然出现红云，相信孝宗是得到天之庇佑了。\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cimg src=\&v2-a0d6c8fc867dfdec40b89.jpg\& data-rawwidth=\&3581\& data-rawheight=\&1425\&\u003E\u003Cp\u003E图6. 在《机灵小不懂》中，不懂通过让众人适应绿色的环境之后，再去仰望天空，果然看到了“红云”。PS. 电视剧里面太扯了，但是原理是对的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E相信细心的朋友已经明白了。原来，这个视觉遗像不仅对黑白图片有效，对彩色图像同样也有效果。也就是说，之前的耶稣基督的视错觉图，在这类视错觉里面其实只是比较简单的一种。我们可以使用更复杂的线条和更艳丽的色彩来制作视觉遗像错觉，比如下图。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-8d47b335dccaae2ed2135b2.jpg\& data-rawwidth=\&700\& data-rawheight=\&868\&\u003E\u003Cp\u003E图7. 彩色视觉遗像错觉（颜色后现象）示例图。（方法：眼睛盯着她得鼻尖看30之后再去看白色得墙壁）\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E那么，问题来了：\u003Cb\u003E这位眼中含笑（一个笑脸?）女神是谁呢？\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E【特别附录】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E彩色视觉遗像错觉的制作方法：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1、找到要编辑的图片用Photoshop打开，单击 “调整”菜单的“反色”选项 ，图片就变成互补的颜色了。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2、Windows系统自带的画图工具也有反色的功能，具体是单击“图像”菜单，在下拉列表中选择“反色”即可。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ffacf0effe4a52ab845af8.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E《解密视错觉》专题中其他文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E人人都能看懂3D立体图\u003C\u002Fa\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?group_id=237248\&\u003E马赫带和亮度对比错觉\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎阅读我的其他专题文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家也关注我们的其他平台：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E微信公众号：脑人言（ibrain-talk）\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E新浪微博：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fweibo.com\u002Ficortex\&\u003E脑人言\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E小密圈：\u003Ca href=\&tel:\&\u003E3C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T23:29:16.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:16,&likeCount&:152,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T07:29:16+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-b753d9c013b66af54c68eb4_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:16,&likesCount&:152},&&:{&title&:&聊聊转录组测序——3.数据可视化及基因功能注释&,&author&:&wu-si-han-47&,&content&:&\u003Cp\u003E鉴于韩老师\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F98a9bd42cfc0f0ac079b14\& data-hash=\&98a9bd42cfc0f0ac079b14\& class=\&member_mention\& data-editable=\&true\& data-title=\&@韩博炜\& data-hovercard=\&p$b$98a9bd42cfc0f0ac079b14\&\u003E@韩博炜\u003C\u002Fa\u003E 忙着新房以及其他各种不可描述的细节，我这外行只好帮他把这个系列给稍微补充一笔。 \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E韩老师前面几篇文章已经给我们介绍了转录组测序的原理，以及主要的数据获取及分析流程。不过对许多终端小白用户来说（包括我），我们更加关心的是：如何把公司给我们的那张Excel表给折腾点名堂出来啊摔！开组会要用啊！\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这篇文章将给大家介绍转录组数据分析的两大部分：数据可视化及基因功能注释。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E一、可视化之热图（Heatmap）\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E韩老师的上一篇文章\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&聊聊转录组测序--2.数据分析与解读（下） - 知乎专栏\&\u003E聊聊转录组测序--2.数据分析与解读（下） - 知乎专栏\u003C\u002Fa\u003E其实已经谈及这部分内容了。Heatmap通过颜色的深浅变化，直观体现每个基因在不同样品中的表达情况，并且通过聚类，展示不同样品分组之间表达谱的差异。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E如果会自己搞代码，那么网上一搜，R包一大堆，看颜值（雾——）看功能选一个就是。如果希望摆弄现成的软件，那么Cluster（聚类）和TreeView（作图）两个配合着用即可，把Excel表倒腾一下导进去就出图了。这里还有个超简易教程可供参考 \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fwww.biostars.org\u002Fp\u002F2F\& data-editable=\&true\& data-title=\&Is there a good manual\u002Ftutorial for TreeView?\&\u003EIs there a good manual\u002Ftutorial for TreeView?\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E此外，常用统计及作图软件GraphPad Prism 的7版本，已经支持绘制heatmap，实现起来就更加简单了（但没有聚类功能）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cimg src=\&v2-bacc7b359b5e0fce242e7e08.png\& data-rawwidth=\&512\& data-rawheight=\&572\&\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E但这里要跟大家强调的是，\u003Cb\u003Eheatmap的主要功能是通过聚类，展示样品之间趋同性与差异性}