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肿瘤细胞的糖酵解机制与基于糖酵解的肿瘤治疗策略
【摘要】：肿瘤细胞在缺氧环境中能利用糖酵解产生能量,甚至在供氧充足时形成对"有氧糖酵解"的依赖,即"Warburg效应"。文章综述了肿瘤细胞糖酵解的主要机制、影响因素及基于糖酵解的肿瘤治疗策略。AMP激活的蛋白激酶(AMP-activated protein kinase,AMPK)是细胞内重要的能量感受器,受ATP水平的调控,活化后可抑制物质合成,促进糖酵解和脂肪酸代谢,产生能量。肿瘤组织常呈现缺氧区域,低氧诱导因子(hypoxia-inducible factor,HIF)可介导缺氧适应性反应,促进糖酵解过程中酶的表达,抑制三羧酸循环和氧化磷酸化。最近发现,抑癌基因p53能够调节有氧呼吸与糖酵解的平衡,其抗氧化和促氧化作用都有助于抑制肿瘤细胞的生长。肿瘤细胞糖酵解的理论推动着抗肿瘤领域基础研究的发展,基于糖酵解的抗肿瘤手段不断涌现,正成为当前肿瘤预防、诊断与治疗的崭新策略之一。
【作者单位】：
【分类号】：R730.5【正文快照】：
20世纪20年代，Otto Warburg提出，一些肿瘤细胞能够通过糖酵解的途径在缺氧环境中获得能量，有些肿瘤细胞甚至在重新获得充足的氧时，仍然继续依赖糖酵解产能(“有氧糖酵解”)，这就是所谓的“Warburg效应”，并为后来的实验所证实仁班。warburg因此获得1931年的诺贝尔生理
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400-819-9993糖酵解发生在细胞质基质中，在此以葡萄糖为起始位置为例。
整个糖酵解途径由两个阶段十个反应组成：（1）引发阶段，共五步反应，一分子葡萄糖经过1,6-二磷酸果糖转变成2分子3-磷酸甘油醛，共消耗2分子ATP（投资阶段）。（2）产能阶段，共五步反应，二分子3-磷酸甘油醛最终转变为2分子丙酮酸，同时产生4分子ATP和2分子NADH（获利阶段）。
1.葡糖糖的磷酸化
　　在己糖激酶或葡萄糖激酶催化下，葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。此反应不可逆。
　　降低胞内葡萄糖浓度，有利于胞外葡萄糖进入胞内。葡萄糖带上负电荷，极性增加，不易出细胞。葡萄糖变不稳定，有利于下一步反应。
2.6-磷酸葡萄糖异构化
　　在磷酸己糖异构酶的催化下，6-磷酸葡萄糖异构为6-磷酸果糖，此反应可逆。
　　醛糖变为酮糖，羰基从一号位变到二号位，为下一步磷酸化创造条件，也有利于之后C3和C4之间的断裂反应。
3.磷酸果糖的激活
　　在磷酸果糖激酶-1的催化下，6-磷酸果糖变为1,6-二磷酸果糖，此反应不可逆。
　　为限速步骤，通过对此酶的调节，从而调控整个糖酵解。
4.1,6-二磷酸果糖裂解
　　在醛缩酶的催化下，1分子六碳糖裂解成1分子磷酸二羟丙酮和一分子3-磷酸苷油醛，此反应可逆。
5.磷酸丙糖的异构化
　　在磷酸丙糖异构酶的催化下，将磷酸二羟丙酮变为3-磷酸苷油醛，为可逆反应。
6.3-磷酸苷油醛氧化及磷酸化
　　在3-磷酸苷油醛脱氢酶的催化下，3-磷酸苷油醛变为1,3-二磷酸甘油酸，这是糖酵解途径中唯一的一步氧化还原反应，此反应可逆。
　　在这个反应中，醛基变成羧基，释放出的能量一部分储存在1,3-BPG的高能磷酸键，另一部分被NADH中的高能电子带走。
7.1,3-二磷酸甘油酸的底物水平磷酸化
　　在磷酸甘油酸激酶与镁离子的催化下，1,3-二磷酸甘油酸变为3-磷酸甘油酸，并产生ATP，此反应可逆。
8.3-磷酸甘油酸的异构化
　　在磷酸甘油酸变位酶的催化下，3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸，此反应可逆。
9.2-磷酸甘油酸的烯醇化
　　在烯醇化酶的催化下，2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸，此反应可逆。
　　使某些原子重排，能量富集到一个化学键上。
10.磷酸烯醇式丙酮酸底物水平磷酸化
　　在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸，产生ATP，此反应不可逆。
阅读(...) 评论()26、冈崎片段是指(C)；A、模板上的一段DNAB、在领头链上合成的DNA；D、除去RNA引物后修补的DNA片段E、指互补于；A、Km增加，Vmax不变B、Km降低，Vmax；A、胆红素――清蛋白B、胆红素――Y蛋白C、胆红；A、ATP胆碱B、ADP胆碱C、CTP胆碱D、C；A、2′－3′磷酸二酯键B、2′－5′磷酸二酯键；32、能抑制甘油三酯分解的激素是(
26、冈崎片段是指( C )
A、模板上的一段DNA
B、在领头链上合成的DNA片段
C、在随从链上由引物引导合成的不连续的DNA片段
D、除去RNA引物后修补的DNA片段
E、指互补于RNA引物的那一段DNA 27、下列哪组动力学常数变化属于酶的竞争性抑制作用( A )
A、Km增加，Vmax不变 B、Km降低，Vmax不变C、Km不变，Vmax增加
D、Km不变，Vmax降低 E、Km降低，Vmax降低 28、运输内源性甘油三酯的血浆脂蛋白主要是( A )
E、LDL 29、结合胆红素是指( C )
A、胆红素――清蛋白 B、胆红素――Y蛋白 C、胆红素――葡萄糖醛酸
D、胆红素――Z蛋白 E、胆红素――珠蛋白 30、合成卵磷脂所需的活性胆碱是( D )
A、ATP胆碱 B、ADP胆碱 C、CTP胆碱 D、CDP胆碱 E、UDP胆碱 31、在核酸分子中核苷酸之间连接的方式是( C )
A、2′－3′磷酸二酯键 B、2′－5′磷酸二酯键 C、3′－5′磷酸二酯键
D、肽键 E、糖苷键 32、能抑制甘油三酯分解的激素是( C )
A、甲状腺素 B、去甲肾上腺素 C、胰岛素 D、肾上腺素 E、生长素 33、下列哪种氨基酸是尿素合成过程的中间产物( D )
A、甘氨酸 B、色氨酸 C、赖氨酸 D、瓜氨酸 E、缬氨酸 34、体内酸性物质的主要来源是( C )
A、硫酸 B、乳酸 C、CO2
D、柠檬酸 E、磷酸 35、下列哪种物质是游离型次级胆汁酸( D )
A、鹅脱氧胆酸 B、甘氨胆酸 C、牛磺胆酸 D、脱氧胆酸 E、胆酸 36、生物体编码氨基酸的终止密码有多少个( C )
E、5 名词解释:
1、蛋白质的变性作用: 物理或化学因素(如加热、酸、碱等)引起蛋白质结构变化，并导致蛋白质理化性质改变和生物学活性丧失，称为蛋白质变性，变性时不涉及一级结构改变或肽键的断裂。
2、酶的活性中心: 必需基团相对集中并构成一定空间构象，直接负责结合及催化底物发生反应的区域。
3、糖异生: 由非糖物质如乳酸、甘油等在肝中转变为糖的过程。
4、氧化磷酸化: 生物氧化的释能反应同时伴有ADP磷酸化生成ATP的吸能反应，二者偶联，称为氧化磷酸化。
5、呼吸链: 定位于线粒体内膜，由一组H和电子传递体按一定顺序排列所构成的，能把还原当量(2H=2e＋2H＋)氧化成H2O的反应链称为呼吸链。
6、载脂蛋白: 载脂蛋白是存在于血浆脂蛋白中的一类蛋白质。现一般将其以A、B、C、D、E表示分为五类，其中有的又分若干亚类(以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ等表示)，它们的共同作用是促使脂类溶于血浆转运，稳定脂蛋白结构。有的尚有激活有关酶、识别受体等特殊功能。
7、r－谷氨酰循环: 是指氨基酸从肠粘膜细胞吸收，通过定位于膜上的r－谷氨酰转肽酶催化使吸收的氨基酸与G－SH反应，生成r－谷氨酰基－氨基酸而将氨基酸转入细胞内的过程。由于该过程具有循环往复的性质，故称其为r－谷氨酰循环。
8、DNA半保留复制: 一个亲代DNA分子复制一次所得到的两个子代DNA分子，两条链里的一股是来自亲代，另一股是新合成的，即“新、旧”各半，称半保留复制。
9、不对称转录: 双链DNA分子上分布着很多基因，并不是所有基因的转录均在同一条DNA单链上，而是一些基因在这条单链转录，另一些基因的转录在另一条单链上，DNA双链一次只有一条链(或某一区段)可作为模板转录，称之为不对称转录。
10、酶原的激活: 有些酶在细胞内合成和初分泌时，并不表现有催化活性，这种无活性状态的酶的前身物称为酶原。酶原在一定条件下，受某种因素的作用，酶原分子的部分肽键被水解，使分子结构发生改变，形成酶的活性中心，无活性的酶原转化成有活性的酶称酶原的激活。
11、胆色素: 胆色素是铁卟啉化合物的分解产物，它包括：胆红素、胆绿素、胆素原和胆素。因其具有颜色故名胆色素。正常时随胆汁排泄。
12、反向转录: 以病毒RNA为模板，以4SRNA或色氨酸RNA为引物，4种dNTP为原料，根据碱基配对原则，在反向转录酶催化下合成DNA的过程。 四、问答题 答:来源： ①氨基酸及胺分解产生的氨； ②肠道吸收的氨包括肠道氨基酸被肠道细菌作用产生的氨和肠道尿素经肠道细菌脲素酶水解产生的氨； ③肾小管上皮细胞分泌的氨，是由谷氨酰胺酶水解谷氨酰胺产生的。 去路： ①合成尿素； ②合成非必需氨基酸； ③合成其他含N化合物。 2、磷酸戊糖途径分哪两个阶段，此代谢途径的生理意义是什么? 答: 第一阶段是氧化反应，生成磷酸戊糖、NADPH及CO2；第二阶段则是非氧化反应，包括一系列基团转移。 生理意义：1.为核酸的生物合成提供核糖； 1、简述血氨的来源和去路。
2.提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应 3、试述成熟红细胞糖代谢特点及其生理意义。 答: 4、血糖正常值是多少，机体是如何进行调节的。 答: 正常人空腹血浆中血糖为3.89~ 6.11mmol/L
正常人进餐后,约1小时血糖达7.8~8.9mmol/L,最高不超过10.0mmol/L. 5、简述蛋白质及肽类激素的调节机制。 答: 6、代谢性酸中毒时，机体是如何调节酸碱平衡的。 答: 代谢性酸中毒是最常见的一种酸碱平衡紊乱，以原发性HCO3-降低（＜21mmol/L）和PH值降低（＜7.35）为特征。人体动脉血液中酸碱度（pH）是血液内H 浓度的负对数值，正常为7.35～7.45，平衡值为7.40。体液中H 摄入很少，主要是在代谢过程中内生而来。机体对酸碱负荷有相当完善的调节机制，主要包括缓冲、代偿和纠正作用。 1、等电点：当溶液浓度为某一pH值时，氨基酸分子中所带正电荷和负电荷数目正好相等，净电荷为0。这一pH值即为氨基酸的等电点，简称pI。 2、增色效应：指天然DNA分子在热变性条件下，双螺旋结构破坏，碱基外露，紫外线吸收增加的现象。 3、β-氧化：饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化. 4、底物磷酸化：没有氧参加，只需要代谢物脱氢，及其分子内部所含能量重新分布，即可生成高能磷酸键这种作用底物水平磷酸化。 5、酶的活性中心：酶分子上必需基团比较集中并构成一定空间构象、与酶的活性直接相关的结构区域。 6、蛋白质变性：天然蛋白质分子由于受到物力或化学因素的影响使次级键断裂，引起天然构象的改变，导致其生物活性丧失及一些理化性质的改变，但未引起肽键的断裂，这种现象。 7、不对称转录：DNA双链中的一条链作为模板合成mRNA，而另一条链不用于合成mRNA。 8、诱导契合学说：当底物和酶接触时，可诱导酶分子的构象变化，使酶活性中心的各种基团处于和底物互补契合的正确空间位置，有利于催化。 9、PCR为多聚酶链式反应，是DNA的体外合成。以NTP为原料，一段DNA为模板，在DNA聚合酶的作用下，不断重复变性、退火、延伸三个过程，在短时间内，将模板DNA扩增为很多拷贝。 10、多核糖体：指在蛋白质的合成过程中，多个核糖体同时在mRNA上移动合成蛋白质。 单项选择题（每题1分，共20分，请将答案填写在相应得表格中） 1. 关于Watson 和Crick的DNA双螺旋模型，哪种说法是错误的？ D A 组成双螺旋的两条DNA链反向平行，为右手螺旋 B 碱基对位于双螺旋链的内侧，并遵循碱基互补配对原则：A=T, G≡C。 C 维系双螺旋结构的作用力主要是碱基堆积力 D 每10个碱基对上升一周，螺矩为0.34nm[3.4nm]，并形成大沟和小沟。 2. 含有2个羧基的氨基酸是
A A.谷氨酸
D. 甘氨酸 3. 在酶浓度不变的条件下，以反应速度V对作用物[S]作图，其图像为
B. S形曲线
C. 矩形双曲线
D. 抛物线 4. 某酶有4种底物(S)，其Km值如下，该酶的最适底物为
D A、S1：5×10-3M
B、S2：1×10-4M
C、S3：10×10-5M
D、S4：0.1×10-6M 5. 酶促反应速度V达到最大反应速度Vmax的80%时，底物浓度[S]
D. 4 Km 6. 多核苷酸之间的连接方式是
B A. 2’, 3’磷酸二酯键
B. 3’,5’磷酸二酯键
C. 2’ ,5’磷酸二酯键
D. 糖苷键 7.
DNA合成需要的原料是
C A. ATP, CTP, GTP, TTP
B. ATP, CTP, GTP, UTP C. dATP, dCTP, dGTP, dTTP
D. dATP, dCTP, dGTP, dUTP 8. 假尿嘧啶核苷酸的糖苷键是
A A. C-C 键
C. N - N键
D. C-H 键 9. 下列各DNA分子中，碱基组成比例各不相同，其中那种DNA的Tm最低
D A. A-T占15%
B. G-C占25%
C. G-C占40%
D. A-T占80%
10. 糖酵解途径中，第二步产能的是
B A. 1，3-二磷酸甘油酸到 3-磷酸甘油酸
B. 磷酸烯醇式丙酮酸到丙酮酸 C. 3-磷酸甘油醛到 1，3-二磷酸甘油酸
D. F-6-P到 F-1,6-P 11. 氨基酸的联合脱氨过程中，并不包括哪类酶的作用？
L C谷氨酸脱氢酶 C
腺苷酸代琥珀酸合成酶
谷氨酸脱羧酶
12. 下列哪一种物质不是糖异生的原料
C. 乙酰CoA
D. 生糖氨基酸
13. 有关磷酸戊糖途径叙述正确的是
D A. 是体内供能的主要途径
B. 可合成NADH
C. 可合成FADH2
D.可合成NADPH, 供合成代谢需要
14. 翻译的产物是
A A．多肽链
15. 编码氨基酸的密码子是由
D A、DNA链中相邻的三个核苷酸组成。
B、tRNA上相邻的三个核苷酸组成。 C、rRNA中相邻的三个核苷酸组成。
D、mRNA上相邻的三个核苷酸组成。 16、用苔黑酚法可以鉴定
C、 蛋白质
D、 还原糖 17．嘌呤碱基在人体中的代谢终产物是
尿囊素 18. 核苷酸合成时，需要一碳基团，转移一碳基团的辅酶是
A. 四氢叶酸
生物素 19.下目前被认为能解释氧化磷酸化机制的假说是
C A、化学偶联假说
B、构象变化偶联假说
C、化学渗透假说
D、诱导契合假说 20. 属于酮体的化合物
C A. 丙酮酸
B. 草酰乙酸
D. 异柠檬酸 三、填空题（每空0.5分，共20分） 1. DNA损伤的修复包括（
）。 2. 生物化学实验常用的四大技术（
)。 3. 实验中提取RNA采用的是(
)法，应注意温度，避免在20－70度停留过长，因为这是(
磷酸单酯酶
磷酸二酯酶
)作用活跃的温度范围。 4. 葡聚糖凝胶G-100能够每克干胶吸水(
磷酸二酯酶
) ml。 5. 酶可以催化6大类反应，按照国际酶学委员会的编号顺序它们分别是（
）。 6. 不连续聚丙烯酰胺凝胶电泳中，四种不连续（
），，三种效应（
）。 7.蛋白质生物合成中有三个终止密码子，分别是（
），起始密码子是（
），它又是编码（
的密码子。 8. hnRNA是（
）的前体。 9. tRNA的三级结构是（
10．人体不能合成的脂肪酸是（
） 11．丙二酸可以抑制琥珀酸脱氢酶的活性，这种抑制作用可通过加大琥珀酸的量来抵消，所以，丙二酸是琥珀酸脱氢酶的（
）性抑制剂。 12．蛋白质具有从一级结构到四级结构明显的结构层次，其中常见的三种规则的二级结构是（
）。 13. 20种基本氨基酸中，人体自己不能合成的氨基酸除Val、Leu、Phe、Met、Trp、Lys 、Thr外，还有（
）。 14. 用定磷法测定核酸含量，样品若消化不完全，则会使测定结果(
)。 15．核酸合成的方向是（
）。 四、判断题（每题1分，共10分，请将答案填写在相应得表格中）
题号 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1、在蛋白质合成过程中，tRNA的5`端是携带氨基酸的部位。
错 2、氰化物可抑制整个呼吸链氧化磷酸化。
对 3、一些氨基酸和组成核苷酸的碱基可以吸收紫外光，是因为它们的结构中有共轭双键：－C=C－C=C－。
对 4、大肠杆菌的DNA聚合酶Ⅲ有外切酶的性质。 对 5、因为肽键中的―N―C―键是单键，所以，它可以自由旋转。
错 6、苯丙酮酸尿症是由于患者体内缺乏分解苯丙酮酸的酶。
错 7、真核生物mRNA分子5′末端有一个polyA结构。
错 8、变性蛋白质的溶解度降低，是由于中和了蛋白质分子表面的电荷和破坏了外层的水膜所引起的。
错 三亿文库包含各类专业文献、外语学习资料、高等教育、各类资格考试、文学作品欣赏、行业资料、应用写作文书、32生物化学试题及答案已经填好等内容。　
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《生物化学》复习
一、名词解释：
超二级结构
盐析Km值）
DNA的熔解温度 生物氧化
氧化磷酸化
底物水平磷酸化
酶的比活力
脂肪酸的(-氧化
脂肪酸的(-氧化
遗传密码的摆动性
遗传密码的简并性
半保留复制
密码子6．组成蛋白质的20种氨基酸中，含硫的氨基酸有（
7．DNA所在介质的离子强度越低，其熔解过程的温度范围愈（
），熔解温度愈（
），所以DNA应保存在较（
）浓度的盐溶液中，通常为（
）mol/L的NaCl溶液。
8．全酶由（
）组成，在催化反应时，二者所起的作用不同，其中（
）决定酶的专一性和高效率，（
）起传递电子、原子或化学基团的作用。
9．线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（
）；而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（
10．三羧酸循环有次脱氢反应，次。RNA的二级结构呈（
）形，三级结构呈（
）形，其3＇末端有一共同碱基序列（
），其功能是（
12．酶具有（
）等催化特点。
13．高能磷酸化合物通常是指水解时（
）的化合物，其中重要的是（
14．丙酮酸氧化脱羧形成，然后和结合才能进入三羧酸循环．淀粉分子中有及糖苷键，因此淀粉分子无还原性。
固醇化合的基本骨架为
19． NADH经电子传递和氧化磷酸化可产生（
）个ATP，琥珀酸可产生（
20．饱和脂肪酸在室温下呈状态
22．在糖酵解中提供高能磷酸基团，使ADP磷酸化成ATP的高能化合物（
23．脂肪酸合成过程中，乙酰CoA来源于（
24．尿素循环可将有毒的氨转变为无毒的尿素。是尿素生物合成的重要器官，是尿素的主要排泄器官。. 自然界中重要的己醛糖有、、D-型和L-型是以（
）碳原子上羟基的位置作依据。
28．动物线粒体中外源NADH可经过穿梭系统转移到呼吸链上，这种系统有两种，分别为（
29．核苷酸的抗代谢物中，常用的嘌呤类似物是，常用的嘧啶类似物是
32．哺乳动物的必需脂肪酸是（
33．端粒酶由（
34．鞘磷脂分子由（
）三部分组成。
35． DNA变性后，紫外吸收（
），粘度（
）、浮力密度（
），生物活性将（
36．在弱碱溶液中和及三种糖可通过烯醇式反应可互相转化。的磷酸解通过降解糖苷键，通过酶降解糖苷键。．下列氨基酸的脱羧产物分别是：色氨酸，谷氨酸。．连接四个不同原子或的碳原子称之为。mRNA在细胞内的种类（
），但只占RNA总量的（
），它是以（
）为模板合成的，又是（
）合成的模板。
44.细胞水平的调节主要通过改变关键酶（
）以影响酶的活性，从而对物质代谢进行调节。
45. 自然界中重要的己糖有、V对[S]作图时，它表现出（
）型曲线，而非（
）曲线。它是（
48．维持DNA双螺旋结构稳定的主要因素是（
），其次是（
49．真核细胞的mRNA帽子由（
）组成，其尾部由（
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