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研究人员揭示人类胚胎发育机制
　　近日，北京大学研究团队采用先进的单细胞RNA-Seq转录组测序技术绘制出了完整的人类植入前胚胎和胚胎干细胞的转录组图谱，这一重要的研究成果发表在9月的《自然—结构与分子生物学》（Nature Structural &Molecular Biology）杂志上。　　由一个细胞转录出来的所有RNA称之为转录组，其中包括编码蛋白的RNA和非编码RNA。对转录组进行准确分析将有助于全面深入理解细胞中基因表达调控的分子机制。转录组分析通常需要几万到几十万个细胞，然而受人类早期胚胎标本的特殊性及来源的限制，人类对自身胚胎的认识及发育机制的了解极其有限，　　由汤富酬研究员研发的单细胞RNA-Seq转录组测序技术为深入探讨人类胚胎发育的奥秘提供了新的技术路线。该研究团队利用该测序技术对处于不同发育阶段的早期胚胎的90个单细胞以及人类胚胎干细胞系(hESCs)的34个单细胞进行了详尽的分析，构建了世界上最完整的人类胚胎发育基因表达图谱，检测出了22,687个母源表达基因，其中包括8,701条长链非编码RNAs（long noncoding RNAs，lncRNAs），相比于以往通过cDNA微阵列检测出的9,735个母源基因数量大大增加。　　研究人员在国际上首次成功地分离了囊胚阶段胚胎中的三种细胞（上胚层细胞、原始内胚层细胞、以及滋养外胚层细胞），并进一步分析其基因表达情况，发现了一批新的细胞分化相关的标志基因。　　研究人员还首次将单细胞RNA-Seq高通量测序技术与RNA从头组装生物信息学分析技术相结合，从人类植入前胚胎中发现了两千七百多种全新的lncRNA，其中许多lncRNA表达具有发育阶段特异性，很可能参与了植入前胚胎发育过程中的细胞命运决定。此外，他们还首次检测了建系过程中最早阶段（第0代）的人类胚胎干细胞的转录组，解答了人类囊胚中的上胚层（epiblast）细胞和体外培养的人类胚胎干细胞之间的基因表达模式是否相同这一由来已久的问题，证实囊胚中的上胚层细胞和建系过程中最早期的人类胚胎干细胞具有显著不同的转录组，其中有一千四百多个基因显示差异性表达。　　在此项研究中，研究人员还将他们采用的单细胞转录组分析技术与国际上比较流行的已经有商业化试剂盒的Smart-Seq单细胞转录组分析技术进行了系统的比较，发现本研究组采用的技术在灵敏度、技术稳定性、以及cDNA的全长覆盖均匀度等方面均明显优于Smart-Seq技术。　　这项研究工作为研究者们提供了一个全面的人类早期胚胎和胚胎干细胞转录组表达网络，对于胚胎发育机制的深入研究、胚胎干细胞的认识、人类辅助生殖技术的安全性评估与改善，以及遗传性疾病的预测将具有重要的意义及深远的影响。　　北京大学生物动态光学成像中心汤富酬研究员、李瑞强研究员及北京大学第三医院的乔杰教授是该论文的共同通讯作者，闫丽盈博士和在读研究生杨明玉是这篇论文的并列第一作者。该项研究得到了国家重大科学研究计划和国家自然科学基金的支持。（来源：科学网）
·相关导读人类胚胎干细胞无饲养细胞体系建立及初步研究--《中南大学》2008年博士论文
人类胚胎干细胞无饲养细胞体系建立及初步研究
【摘要】：人类胚胎干细胞(human embryonic stem cells, hESCs)来源于植入前人类囊胚的内细胞团(inner cell mass, ICM),是一种具有多向分化潜能和无限自我复制能力的特定细胞类型,为临床细胞替代治疗和人类胚胎发育机制研究等提供了理想的材料。目前,制约hESCs研究的一个重要的因素就是hESCs培养体系,目前普遍采用的是饲养细胞培养体系,饲养细胞培养体系由于其需要强度很到的劳动量和不稳定性,生产的hESCs细胞产量远不能够满足临床和实验研究的需要,建立简单稳定的无饲养细胞培养体系成为迫切的要求,同时无饲养细胞培养体系有助于阐明hESCs维持未分化状态的机制,也是hESCs定向诱导分化的基础,也可以消除hESCs |临床应用必需考虑动物源性成分带来潜在的危险性。本研究的主要内容是建立一种无饲养细胞hESCs体外培养体系,并对该无饲养细胞培养体系进行了初步研究。
本论文第一章的研究内容是建立了一种新的hESCs无饲养细胞培养体系(称之为NB体系),对该培养体系下培养的hESCs鉴定结果显示, NB体系下hESCs和有饲养细胞培养体系下hESCs一样维持了自身的未分化状态,表现出典型的未分化hESCs外观,细胞高核质比,免疫细胞化学检测结果显示为Oct4、SSEA-4、TRA-A-60为阳性,AKP染色呈阳性,表达多能性基因Oct4、Sox2、Nanog和Rexl,在畸胎瘤中观测到三胚层的细胞形成的组织结构,具有向三胚层分化的潜能。hESCs解冻后依然保持了未分化状态。hESCs在NB培养体系培养的过程中,几乎所有的种植克隆处于未分化状态。同时,我们比较了4ng/ml、40ng/ml和100ng/mlFGF2对hESCs维持状态的维持作用,结果表明,在4ng/ml FGF2浓度下(NB4体系),未分化克隆百分比在无饲养细胞培养早期出现V字形波动,而40ng/ml(NB40体系)和100ng/ml FGF2 (NB100体系)始终维持高水平的未分化克隆百分壁,随着无饲养细胞传代的持续进行,当传代培养8-11代时,三种浓度FGF2条件下的hESCs未分化克隆百分比接近一致,说明高FGF2浓度对hESCs从有饲养细胞体系转入到无饲养细胞体系时存在支持作用。总的来说,NB体系是一个非常稳定高效的无饲养细胞培养体系,不受饲养细胞波动的影响。
论文第二章主要研究内容是常规人源性饲养细胞培养体系下(human embryonic feeder independent culture system, HEF体系)和NB体系下hESCs特性比较。在本章节中,我们采用了细胞倍增时间,细胞周期,细胞凋亡,SSEA4和TRA-1-60 FACS分析,EBs分化倾向以及畸胎瘤评级等指标来显示2种培养体系下hESCs存在的差异。结果显示,与有HEF体系相比较,NB体系下的hESCs具有较短的细胞倍增时间,HEF、NB4、NB40和NB100条件下平均细胞倍增时间分别为40.07±2.01 hrs、37.33±0.79 hrs.30.94±1.63 hrs和29.22±2.29 hrs,而细胞周期在这四种条件没有明显的改变,S期所占的百分比分别为41.75%±1.05%,42.90%±3.02%,41.48%±2.04%和41.34%±5.72%,细胞凋亡分别为10.8%±1.51%,8.44%±1.11%、5.96%±1.27%和3.61±%1.05%,说明,NB体系下hESCs增殖速度快主要的因素是抑制了细胞的凋亡,且与FGF2浓度存在正相关,与细胞周期没有直接的联系。就TRA-1-60和SSEA4的FACS分析结果来说,HEF、NB4. NB40和NB100体系下TRA-1-60阳性hESCs比率分别为71.6%±1.80%、93.0%±2.8%、87.8%±1.8%、83.1%±7.8%,而SSEA4阳性hESCs比率分别为81.5±5.46%,97.3%±0.8%、95.5%±2.5%、95.9%±2.4%,NB体系下的hESCs具有相对比较高的纯度,尤其是NB4培养体系；当NB体系下培养后的hESCs转回到HEF体系培养后,TRA-1-60和SSEA4阳性hESCs比率下降,介于HEF体系和NB体系之间,NB4、NB40和NB100转回HEF体系后TRA-1-60+细胞比率分别为86.1%6±4.6%、84.8%±2.0%、87.6%±1.0%,SSEA4+胞比率分别为89.2%±1.9%、85.8%±1.2%、87.9%±0.7%。在EBs自发分化倾向上,NB体系下的hESCs表现出分化抑制现象,主要体现在EBs分化过程中对多能行基因(Oct4、Nanog和Rex1)的持续高表达和对三胚层(外胚层分化基因Sox3、Pax6、Soxl,中胚层分化基因Brachyury,内胚层分化基因Sox17、AFP、GATA6)分化基因的低表达以及不表达。将NB体系下的hESCs重新转入到有饲养细胞培养体系培养后,在培养第11代时,培养中的hESCs出现了分化克隆,于第13代时进行EBs分化倾向检测,发现NB体系下来源的有饲养细胞体系下的hESCs的分化倾向得到一定程度的恢复,在EBs的培养过程中虽然高表达多能性基因,但是三胚层分化基因的表达得到了恢复,包括了外胚层分化基因Sox3、Pax6、Soxl,中胚层分化基因Brachyury,内胚层分化基因Sox17、AFP、GATA6。其中以NB4体系下hESCs恢复的比较完全,NB体系下高剂量的FGF2对hESCs分化能力的恢复存在抑制作用。HEF体系和NB体系下hESCs发生的分化倾向的改变可能与自身表面标记分子阳性率的改变相关。总的来说NB体系下的hESCs比有饲养细胞培养体系下的hESCs具有高的细胞增殖能力,低细胞凋亡,具有较高的细胞纯度,在EBs分化能力上受到一定的限制,但是在重新转入到饲养细胞培养体系后,其分化潜能可以得到不同程度的恢复,尤其是NB4体系下的hESCs,其TRA-1-60和SSEA4阳性细胞比率逐渐恢复到HEF体系下水平,hESCs分析倾向的改变可能与其自身表面分子标记物阳性比率相关。
论文第三章节主要内容是研究hESCs自分泌对维持自身未分化状态的作用。经过检测发现,培养中的hESCs自身表达了多种维持自身未分化状态的细胞因子,如FGF2、FGF4和Nodal等,同时也表达促进细胞分化的细胞因子,如BMP家族成员BMP2.BMP4和BMP7等。hESCs自身可以改变自身的微环境,与含有SR的培养体系相比较,NB体系具有的BMP样诱导活性较低,但是当hESCs克隆种植较高(100克隆/cm2)时,NB培养体系的BMP样诱导活性得到增强；在含有SR的培养体系中也得到了类似的结果。由于hESCs自身表达了FGF2,存在FGF信号通路的自分泌,为了检测这种自分泌强度,当hESCs在NB体系下的培养过程中撤除外源性的FGF2后,hESCs自身并没有发生分化现象,同时,当hESCs从HEF体系转入到NB体系时,在没有加入外源性的FGF2的条件下,hESCs同样可以维持自身的未分化状态,表达多能性基因Oct4、Nanog和Rex1和多能性标记Oct4、TRA-1-60和SSEA4。当然,hESCs分泌了其他的未知的细胞因子,对这些细胞因子的分离和鉴定后,在培养体系中加入对hESCs维持未分化状态的细胞因子和抑制促进分化的细胞因子的功能,可以优化和完善NB体系。国内外的研究表明,hESCs分泌的细胞因子有助于hESCs的建系,所以对hESCs自分泌的研究为hESCs无饲养细胞建系和培养提供新的思路和方向。
总的来说,无饲养细胞体系一NB体系是一个稳定的高效的无饲养细胞hESCs培养体系,在该体系中,hESCs细胞的自分泌可以维持hESCs自身未分化状态,hESCs自分泌为研究hESCs建系和阐明维持未分化状态的机制提供新的思路和方法。
【关键词】：
【学位授予单位】：中南大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2008【分类号】：Q813【目录】：
摘要4-8ABSTRACT8-16专业名词缩写中英文对照表16-17前言17-20实验技术路线20-21第一章 无饲养细胞人类胚胎干细胞体外培养体系的建立21-49 1. 材料22-23
1.1 细胞系22
1.2 试剂22-23
1.3 主要的仪器设备23 2. 方法23-32
2.1 人类成纤维饲养细胞制备23-24
2.2 NB体系培养皿包被处理24
2.3 FGF2生长因子配制24
2.4 HEF体系下hESCs传代培养24
2.5 NB体系下hESCs传代培养24-25
2.6 未分化克隆百分比25
2.7 hESCs AKP染色25
2.8 hESCs分子标记免疫细胞化学染色25-26
2.9 hESCs RNA抽提26-27
2.10 RNA纯化处理27
2.11 逆转录RT-PCR步骤27-28
2.12 多能性基因半定量PCR检测28
2.13 NB培养体系下hESCs对早期神经发育关键转录因子Pax6和Sox1表达检测28
2.14 hESCs染色体检测28-29
2.15 畸胎瘤形成实验29
2.16 hESCs细胞表面标记物TRA-1-60和SSEA-4流式分析29-30
2.17 hESCs冷冻保存30-31
2.18 hESCs解冻培养31-32 3. 结果32-36
3.1 NB体系下培养的hESCs为未分化状态的hESCs32-34
3.1.1 NB体系hESCs表现出典型的未分化hESCs外观形态32-33
3.1.2 NB体系下hESCs表达多能性基因33
3.1.3 NB体系下hESCs不表达早期神经发育关键转录因子33-34
3.1.4 NB体系下hESCs表达未分化hESCs细胞表面标记物34
3.1.5 NB体系下长期培养的hESCs保持了正常的染色体核型34
3.1.6 NB体系下hESCs体内多向分化潜能检测34
3.2 hESCs冷冻和解冻培养34-35
3.3 HEF体系下和NB体系下hESCs TRA-1-60和SSEA-4流式分析35-36 4. 讨论36-38 5. 小结38-39 6. 附图39-49第二章 有饲养细胞和无饲养细胞培养体系下人类胚胎干细胞比较49-81 1. 材料49-50
1.1 细胞系49
1.2 试剂49
1.3 主要的仪器设备49-50 2. 方法50-54
2.1 HEF体系下和NB体系下hESCs对Rex1,Gbx2和FGF5基因的表达50
2.2 HEF体系下hESCs细胞倍增时间检测50
2.3 NB体系下hESCs细胞倍增时间检测50-51
2.4 细胞周期检测51-52
2.5 细胞凋亡检测52
2.6 HEF体系和NB体系来源的hESCs经EBs自发分化倾向检测52-53
2.7 NB体系下hESCs转回HEF体系后经EBs自发分化倾向检测53
2.8 NB体系下hESCs转回HEF体系后TRA-1-60和SSEA4流式分析53
2.9 HEF体系和NB体系下hESCs形成畸胎瘤评级分析53-54 3. 结果54-62
3.1 hESCs对Rex1,Gbx2和FGF5基因表达54
3.2 hESCs克隆形态54-55
3.3 HEF体系和NB体系下hESCs细胞倍增时间55-56
3.4 细胞凋亡和细胞周期56
3.5 hESCs体外多向分化潜能检测56-60
3.6 NB体系下hESCs转回到HEF体系后FACS分析60-61
3.7 畸胎瘤分化倾向分析61-62 4. 讨论62-66
4.1 HEF和NB体系下hESCs仍处于胚胎发育的内细胞团阶段62
4.2 HEF体系和NB体系下hESCs克隆形态62-63
4.3 NB体系比HEF体系能更加有效扩增hESCs63-64
4.4 不同培养体系可影响hESCs分化倾向64-66 5.结论66-67 6. 创新点67-68 7. 附图68-81第三章 hESCs自分泌维持自身未分化状态81-100 1. 材料81-82
1.1 细胞系81-82
1.2 试剂82
1.3 主要的仪器设备82 2. 方法82-85
2.1 hESCs对Wnts、FGFs、TGFs信号通路家族成员部分配体基因表达82
2.2 HEF体系和NB培养体系BMP样诱导活性检测82-83
2.3 NB体系来源的hESCs无FGF2细胞因子培养83
2.4 无FGF2细胞因子NB体系下hESCs克隆种植密度对维持未分化状态的影响83
2.5 无FGF2细胞因子NB体系下hESCs鉴定83-84
2.6 NB培养体系下,hESCs条件培养基细胞因子测定84-85 3. 结果85-88
3.1 Wnt、TGFbeta和FGF信号通路部分配体基因表达半定量分析85
3.2 NB体系存在较低的BMP样诱导活性,hESCs克隆种植密度可改变该种BMP样诱导活性85-87
3.3 NB体系下hESCs未分化状态的维持不需要外源性的FGF287
3.4 NB体系下hESCs条件培养基细胞因子测定87-88 4. 讨论88-90 5. 小结90-91 6. 创新点91-92 7. 附图92-100参考文献100-103综述103-109 参考文献107-109致谢109-110攻读学位期间发表的主要论文110-111个人简介111
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上海学者发现TGF-β信号调控人类胚胎干细胞命运新机制
&&&&&&&&&中国科学院上海生命科学研究院生化与细胞研究所肖磊研究组研究发现，转化生长因子β（TGF-β）信号超家族[包括Activin/Nodal亚家族和骨形态生成蛋白（BMP）亚家族]成员对于人类胚胎干细胞的命运起着分子开关的作用。
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　　近日，北京大学研究团队采用先进的单细胞 RNA-Seq
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RNAs(long noncoding RNAs, lncRNAs)，相比于以往通过 cDNA 微阵列检测出的 9,735 个母源基因数量大大增加。
　　研究人员在国际上首次成功地分离了囊胚阶段胚胎中的三种细胞(上胚层细胞、原始内胚层细胞、以及滋养外胚层细胞)，并进一步分析其基因表达情况，发现了一批新的细胞分化相关的标志基因。　　研究人员还首次将单细胞 RNA-Seq 高通量测序技术与 RNA
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　　在此项研究中，研究人员还将他们采用的单细胞转录组分析技术与国际上比较流行的已经有商业化试剂盒的 Smart-Seq
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　　这项研究工作为研究者们提供了一个全面的人类早期胚胎和胚胎干细胞转录组表达网络，对于胚胎发育机制的深入研究、胚胎干细胞的认识、人类辅助生殖技术的安全性评估与改善，以及遗传性疾病的预测将具有重要的意义及深远的影响。
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