从DNA到蛋白质
8.2& 染色体遗传学说
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基因的概念及其发展
基因的本质――DNA(RNA)
从DNA到蛋白质
基因表达调控
遗传物质的改变
DNA损伤修复
（一）中心法则
&&& 基因是能够自我复制，永远保存的单位，它的生理功能是以蛋白质的形式表达出来的。所以DNA核苷酸序列是遗传信息的储存者，它通过自主复制得以永存，通过转录生成信使RNA，进而翻译成蛋白质的过程来控制生命现象，即贮存在核酸中的遗传信息通过转录，翻译成为蛋白质，体现为丰富多彩的生物界，这就是生物学中的中心法则(central
dogma)。该法则表明信息流的方向是有DNA――〉RNA――〉蛋白质。在该信息流中，RNA病毒及某些动物细胞可以RNA为模板复制出RNA，然后再由RNA直接合成出蛋白质；同时某些病毒，某些癌细胞及动物胚胎细胞可以由RNA转录出DNA，即发生反转录(reverse
transcription)。图8-3-7
遗传信息流
由中心法则可知DNA（基因）控制着蛋白质的合成。蛋白质的生物合成比DNA复制复杂，该过程包括转录、翻译、蛋白质合成因子和其他条件。（二）遗传密码&
&&& DNA的核苷酸序列是遗传信息的贮存形式，通过转录的方式合成信使RNA。通常把与mRNA序列互补的那条DNA链称为编码链(coding
strand)或有意义链，另一条不被转录只能通过碱基互补合成新的DNA，称为反义链(anticoding
strand)或无意义链。只有mRNA携带的遗传信息才被用于指导蛋白质的生物合成，即决定蛋白质中氨基酸排列顺序。故一般用U、C、A、G四种核苷酸不用T、C、A、G的组合来表示遗传信息。由上述可知DNA的编码链核苷酸序列决定mRNA中的核苷酸序列，rnRNA的核苷酸序列又决定着蛋白质中的氨基酸序列。实验证明mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质链上的一个氨基酸，把这3个核苷酸称作遗传密码，也叫三联体密码。&1． 遗传密码的提出
&&& 1954年物理学家George Gamow研究组成蛋白质的20种氨基酸核rnRNA4个核苷酸之间的关系，即四种不同的核苷酸如何为20种氨基酸编码？如果3种核苷酸为一个氨基酸编码，可组合为：64种氨基酸，满足20种氨基酸的编码还有剩余，于是就把3个核苷酸组合在一起的方式称为三联体密码。2． 遗传密码的破译
&&& 遗传密码的破译就是确定每种氨基酸的具体密码。详见 通用遗传密码及相应的氨基酸表格。图8-3-8
遗传密码表3． 遗传密码的性质
密码的简并性：64种密码决定20种氨基酸，必然同一个氨基酸有多个密码。把由一种以上密码编码同一种氨基酸的现象称为简并性(degeneracy)，对应于同一氨基酸的密码称为同义密码(synonymous
密码的普遍性与特殊性：遗传密码不论在体外还是在体内，对绝大多数病毒、原核生物、真菌、植物和动物都是适用的。科学家在比较了大量的核酸和蛋白质序列后发现，密码具有普遍性。据现有生物资料，只有极个别的例外。在蛋白质生物合成过程中，tRNA的反密码子在核糖体蛋白体内是通过碱基的反向（互补）配对的rnRNA的密码相互作用。1966年Crick根据立体化学原理提出了摆动假说，解释了反密码中的某些稀有碱基成分的配对，以及许多氨基酸有2个以上密码问题。据摆动学说，在密码与反密码配对中，前两对碱基严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码，究竟能识别多少个密码是由反密码的第一个碱基的性质决定的。第一位碱基为A或C者，只能识别1种密码；第一位碱基为G或U者可以识别两种密码；第一位碱基为 I 者可识别三种密码。对于某些个别密码，反密码的第一个碱基可识别4种密码，表明3对碱基中的第三位使无关紧要的，这就是所谓的“三中配二”原则。
密码无逗号及不重叠性：密码与密码之间没有逗号，即密码与密码间没有任何不编码的核苷酸。翻译从起始密码开始然后按连续的码组沿rnRNA多核苷酸链由5’至3’方向进行，直到终止密码处，翻译自然停止。在多核苷酸链上任何两个相邻的密码不共用任何核苷酸。
密码的使用规律：原核生物中大部分以AUG为起始密码，少数使用GUG,，真核生物全部使用AUG为起始密码，终止密码
UAA、UAG、UGA全部被使用，有时连续用两个终止密码，以保证肽链合成的终止。
（三）mRNA的转录与加工1、转录(transcription)
&&& 活细胞内蛋白质氨基酸排列顺序由DNA所带的遗传信息控制，DNA中遗传信息的表达必须经过中介产物，即转移到信使RNA上，这个过程叫转录
。由mRNA再将这些信息转移到蛋白质合成系统中，合成蛋白质的过程称为翻译（translation）。图8-3-9&
蛋白质合成过程
mRNA合成过程 和DNA复制一样，需要多种酶催化，从DNA合成RNA的酶称RNA聚合酶(RNA
polymerase)。真核细胞rnRNA转录需要RNA聚合酶 II 。DNA双链分子转录成RNA的过程是全保留式的，即转录的结果产生一条单链RNA，DNA仍保留原来的双链结构。转录的第一步是RNA聚合酶 II
和启动子(promotor)结合。启动子是DNA链上的一段特定的核苷酸序列，转录起点即位于其中。然而RNA聚合酶 II 本身不能和启动子结合，只有在另一种称为转录因子的蛋白质与启动子结合后，RNA聚合酶才能识别并结合到启动子上，使DNA分子的双链解开，转录就从此起点开始。解开的DNA双链中只有一条链可以充当转录模板的任务，RNA聚合酶 II 沿着这一条模板链由3’端向5’端移行，一方面使DNA链陆续解开，同时将和模板DNA上的核苷酸互补的核苷酸序列连接起来形成5'―〉3’的RNA，RNA聚合酶只能在DNA的3'连接新的核苷酸，即mRNA分子按5'―〉3’方向延长，这就说明了为什么DNA两条链中只有一条可作为模板。当RNA聚和酶沿模板链移行到DNA上的终点序列后，RNA聚合酶即停止工作，新合成的RNA陆续脱离模板DNA游离于细胞核中。图8-3-10
转录过程2、加工
&&& 转录出来的RNA必须经过加工方能变为成熟的mRNA。mRNA的前体是分子较大的hnRNA（heterogeneous nuclear
RNA，核内不均一RNA）。真核细胞中的hnRNA5’端要连上一个甲基化的鸟嘌呤，这就是mRNA的5’端帽子。该帽子由下述功能：①使mRNA免遭核酸酶的破坏；②使mRNA能与核糖体小亚基结合并开始合成蛋白质；③ 被蛋白质合成的起始因子所识别，从而促进蛋白质合成。在mRNA3’端需要加上poly(A)序列的尾巴，其长度因mRNA种类不同而不同，一般为40~200个左右的碱基，有两个功能：①它是mRNA由细胞核进入细胞质所必需的；②提高mRNA在细胞质中的稳定性。HnRNA链上还含有不编码氨基酸的内含子和编码氨基酸的外显子。mRNA戴上甲基鸟苷“帽子”，加上poly(A)“尾巴”，并且在切除内含子后把所有外显子连接起来才能成为成熟的mRNA。（四）翻译
&&& 将mRNA的碱基顺序依次翻译成特定的肽链，这一过程即为翻译。1． 蛋白质合成起始物的形成和氨基酸活化。
&&& mRNA从细胞核进入细胞质后，附在rRNA上并开始形成起始物。起始物包括核糖体的大小亚基，起始tRNA和几十个蛋白合成因子，在mRNA编码区5’端形成核糖体―mRNA―起始tRNA复合物。原核生物和真核生物的起始物略有不同。原核生物的起始tRNA是fMet―tRNA，(fMet, formy lmethionine,甲酰甲硫氨酸)真核生物的起始tRNA是Met―tRNA。原核生物种30S小亚基首先与mRNA模板相结合，再与fMet―tRNA相结合，最后与50S大亚基结合；在真核生物中，40S小亚基首先与Met―tRNA相结合，再与模板mRNA结合,最后与60S大亚基结合生成80S―mRNA―Met―tRNA起始复合物。起始物生成除需要GTP提供能量外，还需要Mg2+、NH4+及三个起始因子(IF1、IF2、IF3)在起始tRNA中，无论是fMet还是Met（甲硫氨酸）均是第一个参与蛋白质合成的氨基酸，它们和所有参与蛋白质合成的氨基酸一样首先必须被活化，所以在起始复合物形成前氨基酸先需活化。氨基酸活化后才能形成AA―tRNA。图8-3-11
氨基酸活化在翻译过程中，是由氨酰―tRNA将氨基酸携带到核糖体。2． 肽链的起始
原核生物和真核生物肽链的起始及延伸基本相似。&图8-3-12
肽链合成过程3． 肽链的延伸和终止
&&& 30S起始复合物形成之后在形成70S复合物过程中第一个fMet―tRNAfMet，放在大亚基的P位点，70S复合物形成之后，第二个AA―tRNA在延伸因子EF―TU及GTP的存在下，生成AA―tRNA、EF―TU―GTP复合物，结合到大亚基的A位点上。此时GTP被水解，EF―TU―GTP被释放，通过延伸因子EF―TS和GTP获得再生，形成EF―TU?GTP复合物。落在A位上的第二个氨基酸是通过核糖体沿mRNA5’―〉3’移动即阅读，读出第二个遗传密码，据该密码第二个氨基酸方可上到A位上，即A位上就被带有和该密码子互补的反密码子的tRNA所占据，该AA―tRNA以它的反密码子和mRNA的密码子以氢键连接起来，它所带的氨基酸就是即将生成肽链的第二个氨基酸。至于fMet―tRNAfMet为什么不能首先到第A位上，这是因为EF―TU只能和fMet―tRNA以外的其他AA―tRNA起反应，所以起始tRNA不能落在A位上，这也是mRNA内部的AUG不会被起始tRNA读出，肽链中也不会出现甲酰甲硫氨酸的原因。
肽链的生成和移位
&&& 经上述作用后在该核糖体―mRNA―AA―tRNA复合物中的AA―tRNA占据着A位，fMet―tRNAfMet占据着P位。在肽转移酶的作用下，P位上的甲酰甲硫氨酸脱离tRNAfMet，而与A位上的tRNA所带的氨基酸的3’方向移动（阅读）一个密码的距离，结果P位上的tRNAfMet脱离P位，成为自由的tRNA，A位上的二肽转移到P位上，A位空出，A位面对mRNA的一个新密码子，于是带有与该密码子互补的反密码子的氨酰―tRNA进入A位。核糖体继续“阅读”，P位上的二肽脱离tRNA而连到A位的tRNA所带的氨基酸上，此时就有了三肽链，核糖体继续“阅读”下去，循环不止。
（2）肽链的终止
&&& 肽链延伸过程中，当终止密码子UUA、UAG或UGA出现在核糖体A位时，没有相应的AA―tRNA能与之结合，而释放因子能识别这些密码子并与之结合，激活肽基转移酶，水解P位上的多肽链与tRNA之间的链，新生的肽链和tRNA从核糖体上释放，完成多肽链的合成。（五）蛋白质的加工
&&& 新生的多肽链大多数是没有功能的，必须加工修饰才能转变为有活性的蛋白质。首先要切除N端的fMet或Met，还要形成二硫链，进行磷酸化、糖基化等修饰并切除新生肽链非功能所需片段，然后经过剪接成为有功能的蛋白质，从细胞质中转运到需要该蛋白质的场所。
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DNA损伤修复第四章 翻译 习题_百度文库
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第四章 翻译 习题
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（2016春o娄底校级期中）如图所示为真核细胞蛋白质合成过程中必需的两种物质（甲、乙），下列有关叙述中正确的是（　　）&
A、遗传信息没有位于甲上，甲上能编码蛋白质的密码子有64种B、乙由三个核苷酸组成C、显然，甲、乙的合成均需要RNA聚合酶的参与D、一般一种氨基酸只能由一种tRNA转运
来源：2016春o娄底校级期中 | 【考点】遗传信息的转录和翻译．
真核细胞的基因由编码区和非编码区两部分组成（如图1所示），其中编码区包括能够编码蛋白质的序列（外显子）和一般不能够编码蛋白质的序列（内含子）．在真核细胞基因表达时，首先由DNA转录出前驱mRNA，然后经过裁接（将内含子的转录部分切除并将外显子的转录部分连接起来）才能形成成熟的mRNA．但在裁按时有可能会发生选择性裁接（在裁接时可能会同时切除某一个或几个外显子的转录部分，即形成不同的裁接形式）和RNA编辑（将前驱mRNA上的核苷酸序列加以修改，包括碱基置换或碱基增减）．选择性裁缓和RNA编辑的存在，进一步增加了蛋白质结构和功能的多样性．（1）由于DNA分于的双链靠碱基之间的氢键相结台，因而增强了DNA分子结构的稳定性．下列双链DNA结构在复制时，最不容易解旋的是&&&&A．ACATGCAGTG&&&&B．GAATGCATTG&&&&C．GCATGCAGTG&& TGTACGTCAC&&&&&& CTTACGTAAC&&&&&& CGTACGTCAC（2）选择性裁接和RNA编辑作用发生在细胞中的&&&&（部位）．（3）人的apoB基因在肝细胞中表达出apoB-100蛋白质（数字表示该蛋白质含有的氨基酸数），但是在小肠细胞中，apoBmRNA上靠近中间位置的某一个“-CAA”密码子上的“C”被编辑为“U”，因此只能表达出apoB-50蛋白质．则下列有关分析中正确的是&&&&（不定项选择）A、apoB基因含有606个脱氧核苷酸：B、apoB基因在肝细胞中转录的mRNA长度约是小肠细胞中转录的mRNA长度的2倍：C、apoB-100蛋白质和apoB-50蛋白质有50个氨基酸完全一样；D、apoB-100蛋白质和apoB-50蛋向质都是apoB基因的表达产物；E、apoB-50蛋白质的产生是因为apoB基因在转录时发生选择性裁接的结果．（4）已知BamH&I与Bglll的识别序列及切割位点如图2所示，用这两种酶和DNA连接酶对一段含有数个BamH&I和Bgl&II识别序列的DNA分子进行反复的切割、连接操作，若干循环后“AGATCC∥TCTAGG”和&&&&序列明显增多，该过程中DNA连接酶催化&&&&键的形成．
解析与答案
（揭秘难题真相，上）
习题“（2016春o娄底校级期中）如图所示为真核细胞蛋白质合成过程中必需的两种物质（甲、乙），下列有关叙述中正确的是（　　）遗传信息没有位于甲上，甲上能编码蛋白质的密码子有64种乙由三个核苷酸组成显然，甲、乙的合成均需要RNA聚合酶的参与一般一种氨基酸只能由一种tRNA转运”的学库宝（/）教师分析与解答如下所示：
【分析】分析题图：图示为真核细胞蛋白质合成过程中必需的两种物质其中甲是mRNA作为翻译的模板乙是tRNA能识别密码子并转运相应的氨基酸到核糖体上进行翻译过程．
【解答】解：A、甲（mRNA）携带着遗传信息但不是该生物的遗传物质甲上能编码蛋白质的密码子有61种（有3种终止密码子不能编码氨基酸）A错误B、乙为tRNA是由一条单链RNA通过折叠形成的含有多个核苷酸B错误C、甲和乙都是转录过程合成的RNA因此甲、乙的合成均需要RNA聚合酶的参与C正确D、一般一种氨基酸可以由一种或多种tRNA转运D错误．故选：C．
【考点】遗传信息的转录和翻译．
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知识点讲解
经过分析，习题“（2016春o娄底校级期中）如图所示为真核细胞蛋白质合成过程”主要考察你对
等考点的理解。
因为篇幅有限，只列出部分考点，详细请访问。
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第五章 蛋白质的翻译
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生物 遗传信息的转录和翻译...
据如图回答下列问题：（1）图中所示属于基因控制蛋白质合成过程中的______步骤，该步骤发生在细胞的______部位．（2）图中2的移动方向______，3的种类______．（3）如果合成的4共有150个肽键，则控制合成该肽键的基因至少有______个碱基，合成该肽键共需______个氨基酸．（4）该过程不可能发生在______．A．乳腺细胞
C．成熟的红细胞
D．神经细胞（5）若基因发生突变，而性状变未发生改变，其可能的原因是①______②______．
第-1小题正确答案及相关解析
解：（1）图中所示属于基因控制蛋白质合成过程中的翻译步骤，该步骤发生在细胞的细胞质的核糖体上，此外在线粒体和叶绿体中也含有少量核糖体，也能合成蛋白质．（2）根据图中tRNA的移动方向可知图中2核糖体的移动方向是向右；3是tRNA，共有61种．（3）DNA（或基因）中碱基数：mRNA上碱基数：氨基酸个数=6：3：1．如果合成的4肽链共有150个肽键，则合成该肽键共需150+1=151各，控制合成该肽键的基因至少有（150+1）×6=906个碱基．（4）成熟红细胞没有细胞核和细胞器，不能发生翻译过程．（5）若基因发生突变，而性状变未发生改变，其可能的原因是①密码子有简并性；②表达受环境的影响．故答案为：（1）翻译
细胞质、线粒体、叶绿体（2）向右
61（3）906
151（4）C（5）①密码子有简并性
②表达受环境的影响}