&& 《》 &&
&& 视杆细胞的感光换能机制
视杆细胞的感光换能机制
从上世纪末开始，有人就从中提取出了一定纯度的感光色素即，它在暗处呈红色；实验中还可以证明，提取出来的这种感光色素对不同波长光线的吸收光谱，基本上和晚光觉对光谱不同部分的敏感性曲线相一致（图9-7）。这一事实十分重要，因为既然光线对某种感光色素的光化学作用的强度正好与这些光线所引起的的强度相一致，那就是提示前者可能是后者的基础。
视紫红质的约为27-28kd，是一种与，由一分子称为（opsin）的和一称为（retnal）的生色基团所组成。视蛋白的肽链序列已搞清，它的肽链中有7段穿越所在膜结构、主要由疏水性组成的α-螺旋区段，同一般的具有类似的结构。视黄醛由变来，后者是一种不饱和醇，在体内一种酶的作用下可氧化成视黄醛。提纯的视紫红质在溶液中对500nm波长的光线吸收能力最强，这与人眼在弱光条件下对光就业上蓝绿光区域（相当于500nm波长附近）感觉最明亮（不是感到了蓝绿色）的事实相一致（图9-7），说明人在与中所含视紫红质的光化学反应有直接的关系。
图9-7弱光条件下人眼所感到的光谱亮度曲线和实验条件下
视紫红质对光谱不同部分的吸收曲线视觉中最明亮的区域和制裁
吸收能力最强的部分都在500nm的波长附近
视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，这是一个阶段的反应。目前认为，分解的出现首先是由于视黄醛分子在光照时发生了分子的改变，即它在视紫红质分子中本来呈11-顺型（一种较为弯曲的构象），但在光照时变为全反型（一种较为直的分子构象）。视黄醛分子构象的这种改变，将导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现。据计算，一个光量子被视紫红质吸收，就足以使视黄醛分子结构发生改变，导致视紫红质最后分解为视蛋白和视黄醛。视紫红质分解的某些阶段伴有能量的释放，但这看来不是诱发感受器电位的直接原因。
在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合成，亦即它是一个可逆反应，其反应的平衡点决定于光照的强度。视紫红质再合成的第一步，是全反型的视黄醛变为11-顺型的视黄醛，很快再同视蛋白结合。此外，贮存在视网膜的层中的维生素A也是全反型的，它们也可在耗能的情况下变成11-顺型的，进入视杆细胞，然后成11-顺型的视黄醛，参与视紫红质的合成补充；但这个过程进行的速度较慢，不是促进视紫红制裁再合成的即时因素。人在暗处视物时，实际是既有视紫红质的分解，又有它的合成，这是人在暗光处能不断视物的基础；光线愈暗，全盛过程愈超过分解过程，视网膜中处于合成状态的视紫红质数量也愈高，这也使视网膜对弱光愈敏感；相反，人在亮光处时，视紫红质的分解增强，合成过程甚弱，这就使视网膜中有较多的视紫红质处于分解状态，使视杆细胞几乎失去了感受光刺激的能力；事实上，人的视觉在亮光处是靠另一种对光刺激较不敏感的感光系统即来完成的，后一系统在弱光时不足以被刺激，而在强光系统下视杆细胞中的视紫红质较多地处于分解状态时，视锥系统就代之而成为强光刺激的感受系统。在视紫红质和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，这最终要靠由食物进入（相当部分贮存于肝）中的维生素A来补充。长期摄入维生素A不足，将会影响人在暗光处的，引起夜盲症。
的外段是进行光-电转换的关键部位。视杆细胞外段具有特殊的超威结构，如图9-8所示。在外段部分，膜内的甚少，绝大部分为一些整齐的重叠成层的圆盘状结构所占据，这圆盘称为视盘。每一个视盘是一个扁平的囊状物，囊膜的结构和细胞膜类似，具有一般的双结构，但其中镶嵌着的蛋白质绝大部分是视紫红质，亦即视杆细胞所含的视紫红质实际上几乎全部集中在视盘膜中。视盘的数目在不同动物的视杆细胞中相差很大，人的每个视杆细胞外段中它们的数目近千；每一个视盘所含的视紫红质分子约有100万个。这样的结构显然有利于使进入视网膜的光量子有更大的机会在外段中碰到视紫红质分子。
图9-8 视杆细胞外段的超微结构示意图
有人用细胞内技术，研究了视杆细胞外段内外的电位差在光照前后的变化，结果发现在视网膜未经照射时，视杆细胞的只有-30?/FONT&-40mV，比一般小得多。经分析表明，这是由于外段膜在无光照时，就有相当数量的+通道处于开放状态并有持续的Na+内流所造成，而内段膜有Na+泵的连续活动将Na+移出膜外，这样就维持了膜内外的Na+平衡。当视网膜受到光照时，可看到外段膜两侧短暂地向的方向变化，由此可见，外段膜同一般的细胞膜不一致，它是在暗处或无光照时处于状态，而在受到光刺激时，跨膜电痊反而向超极化方向变化，因此视杆细胞的感受器电位（也一样），表现为一种超极化型的慢电位，这在所有被研究过的发生器或感受器电位中是特殊的，它们一般都表现为膜的暂时去极化。
的吸收引起外段膜出现超极化电反应的机制已基本搞清，这就是光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视蛋白分子的，又激海参了视盘膜中一种称为（transducin）Ct的中介物，后者在结构上属于G-家庭的一员，它激活的结果是进而激活附近的，于是使外段部分胞浆中的cGMP大量分解，而胞浆中cGMP的分解，就使未受光刺激时结合于外段膜的cGMP由也膜而被分解，而cGMP在膜上的存在正是这膜中存在的门控式Na+通道开放的条件，膜上cGMP减少，Na+通道开放减少，于是光照的结果出现了我们记录到的超极化型感受器电位。据估计，一个视紫红质被激活时，可使约500个传递蛋白被激活；虽然传递蛋白激活磷酸二酯酶是1对1的，但一个激活了的磷酸二酯酶在一秒钟内大约可使4千多个cGMP分子降解。由于酶系统的这种放大作用，就可以说明1个光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化学门控式Na+通道的关闭，引起一个足以为人的视觉系统所感知的超极化型电变化。
视杆细胞外段和整个视杆细胞都没有产生的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的部分，影响终点（相当于末稍）外的释放。
出自A+医学百科 “生理学/视杆细胞的感光换能机制”条目
转载请保留此链接
关于“生理学/视杆细胞的感光换能机制”的留言：
目前暂无留言您所在位置： &
&nbsp&&nbsp&nbsp&&nbsp
大脑的奥秘神经学导论资料.doc40页
本文档一共被下载：
次 ,您可全文免费在线阅读后下载本文档。
文档加载中...广告还剩秒
需要金币：350 &&
你可能关注的文档：
·······
脑与外部世界已完成成绩：?100.0分
裂脑人是由于外科手术造成两侧大脑相互独立工作。（）
我的答案：√得分：?25.0分
传统的东方人和西方人对家庭和亲人的看法有所不同，它们可以在特定的脑区找到不同的激活方式。（）
我的答案：√得分：?25.0分
人对自我，对他人，对社会的看法是社会学层次的讨论对象，难以用脑这一自然科学研究对象来表现。（）
我的答案：×得分：?25.0分
心智、爱心这些人类的高级认知过程都和心脏有关，是心与脑的共同表现形式。（）
我的答案：×
脑科学的应用已完成成绩：?75.0分
目前的智能机器一定需要人来教会它任务的每一个细节，它自己是没有办法自发学习人没有教过的经验性知识。（）
我的答案：√得分：?0.0分
现代科学技术可以用光来控制神经细胞的反应，可以控制特定的大脑核团。（）
我的答案：√得分：?25.0分
脑的生物电信号可以被用来解读，从而控制机器。（）
我的答案：√得分：?25.0分
隐藏在内心深处的秘密不告诉别人，也没有方法被人破解。（）
我的答案：×
打开大脑的“黑盒子”已完成成绩：?100.0分
神经元的细胞体大小为（）。
我的答案：C得分：?25.0分
B、功能核磁共振
C、内源信号光学成像
D、深度脑刺激
我的答案：B得分：?25.0分
树突小棘的主要作用是（）。
B、合成蛋白
C、接受其它神经元的输入
D、接受外源营养
我的答案：C得分：?25.0分
B、传送带电离子
D、接受电信号
我的答案：C得分：?25.0分
突触前膜囊泡的释放是由（）触发的。
B、神经递质
正在加载中，请稍后...}