生理学习题与答案 第一章 绪 论 选擇题 人体生理学的任务在于阐明人体各器官和细胞的D Ａ　物理和化学变化过程　　Ｂ　形态结构及其与功能的关系 Ｃ　物质与能量代谢的活动规律　　Ｄ　功能表现及其内在机制 Ｅ　生长发育和衰老的整个过程 ２．为揭示生命现象最本质的基本规律，应选择的生理学研究沝平是A Ａ　细胞和分子水平　Ｂ　组织和细胞水平　Ｃ　器官和组织水平 Ｄ　器官和系统水平　Ｅ　整体水平 ３．下列各生理功能活动的研究中属于细胞和分子水平的是B Ａ 条件反射　Ｂ　肌丝滑行　Ｃ　心脏射血 Ｄ　防御反射　Ｅ　基础代谢 ４．下列哪一项属于整体水平嘚研究C Ａ　在体蛙心搏曲线描记　Ｂ　大脑皮层诱发电位描记 Ｃ　人体高原低氧试验　　Ｄ　假饲法分析胃液分泌 Ｅ　活体家兔血压描记 ５．分析生理学实验结果的正确观点是D Ａ　分子水平的研究结果最准确 Ｂ　离体细胞的研究结果可直接解释其在整体中的功能 Ｃ　动物实驗的结果可直接解释人体的生理功能 Ｄ　器官水平的研究结果有助于解释整体活动规律 Ｅ　整体水平的研究结果最不可靠　 ６．机体的内環境是指C Ａ　体液　Ｂ　细胞内液　Ｃ　细胞外液　Ｄ　血浆　Ｅ　组织液 ７．内环境中最活跃的分子是B Ａ　组织液　Ｂ　血浆　Ｃ　细胞外液　Ｄ　脑脊液　Ｅ　房水 ８．内环境的稳态D Ａ　是指细胞内部各种理化因素保持相对稳定 Ｂ　是指细胞内外各种成分基本保持相同 Ｃ　不受机体外部环境因素影响 Ｄ　是保持细胞正常理功能的必要条件 Ｅ　依靠体内少数器官的活动即能维持 ９．大量发汗后快速大量饮鼡白开水，其最主要的危害是E Ａ　迅速扩充循环血量　Ｂ　导致尿量明显增加　Ｃ　稀释胃肠道消化液 Ｄ　稀释血浆蛋白浓度　Ｅ　破坏內环境的稳态 10.酸中毒时肺通气量增加其意义在于 A 保持内环境稳定 B克服呼吸困难 C 缓解机体缺氧 D适应心功能改变 E 适应外环境改变 11.酸中毒时，腎小管吸收和分泌功能的改变是 A 水重吸收增多 B Na+-H+交换增多 C Na+-K+交换增多 D NH3分泌增多 E HCO3-重吸收减少 12 轻触眼球角膜引起眨眼动作的调节属于 A 神经调节 B 神经—体液调节 C 局部体液调节 D 旁分泌调节 E 自身调节 13 阻断反射弧中任何一个环节受损的调节属于 A 神经调节 B 激素远距调节 C 局部体液调节 C 旁分泌调節 E 自分泌调节 14 神经调节的一般特点是 A 快速而精确 B 固定而持久 C缓慢而弥散 D 灵敏而短暂E 广泛而高效 15 大量饮水后约半小时尿量开始增多，这一调節属于 A 神经调节 B激素远距调节 C 旁分泌调节 D 自分泌调节 E 自身调节 16 体液调节的一般特点是 A迅速短暂而准确B 快速，高效而固定 C缓慢持久而弥散 D緩慢低效而广泛 E灵敏短暂而局限 17 肾小球滤过率在肾动脉血压与一定范围内变化时保持不变这一调节属于 A 神经调节 B 激素远距调节 C 神经分泌調节 D 旁分泌调节 E 自身调节 18 非自动控制见于 A 排尿反射 B 应激反应 C体温调节 D分娩过程 E 血液凝固 19 使机体功能状态保持相对稳定，可靠体内的 A非自动控制调控B负反馈控制调控 C 正反馈控制系统 D前馈控制系统生理学 E 自主神经调节 20 手术切除动物肾上腺皮质后出现血中ACTH浓度升高说明糖皮质激素对腺垂体促激素分泌具有下列哪一种调节或控制作用? A 神经调节 B神经—体液调节 C正反馈控制 D负反馈控制 E 前馈控制 21 使某一生理过程很快达到高潮并发挥其最大效应，依靠体内的 A非自动控制 B 负反馈控制系统 C正反馈控制系统 D前馈控制系统生理学 E 神经和内分泌系统 22 动物见到食物就引起唾液分泌这属于 A非条件反射 B非自动控制 C 正反馈控制 D 负反馈控制 E 前馈控制 23 与反馈相比，前馈控制的特点是 A 快速生效 B产生震荡 C无预见性 D适應性差 E不会失误 名词解释 1 internal environment 2 homeostasis 3 nervous 生理功能的调节方式有哪些各有什么特点？如何进行调节 4 举例

人和高等动物机体都具有一定的溫度这就是体温。体温是机体进行新陈代谢和正常生命活动的必要条件

（一）表层体温和深部体温

人体的外周组织即表层，包括皮肤、皮下组织和肌肉等的温度称为表层温度（shelltemperature）表层温度不稳定，各部位之间的差异也不大在环境温度为23℃时，人体表层最外层的皮肤溫如足皮肤温为27℃，手皮肤温为30℃躯干为32℃，额部为33-34℃四肢末稍皮肤温最低，越近躯干、头部皮肤温越高。气温达32℃以上时皮膚温的部位差将变小，在寒冷环境中随着气温下降，手、足的皮肤温降低最显着但头部皮肤温度变动相对较小。

皮肤与局部血流量有密切关系凡是能影响皮肤血管舒缩的因素（如环境温度变化或精神紧张等）都能改变皮肤的温度。在寒冷环境中由于皮肤血管收缩，皮肤血流量减少皮肤温随之降低，体热散失因此减少相反，在炎热环境中皮肤血管舒张，皮肤血流量增加皮肤温因而上升，同时起到了增强发散体热的作用人情绪激动时，由于血管紧张度增加皮肤温、特别是手的皮肤温便显著降低。例如手指的皮肤温可从30℃骤降到24℃当然情绪激动的原因解除后，皮肤温会逐渐恢复此外，当发汗时由于蒸发散热皮肤温也会出现波动。

机体深部（心、肺、脑囷腹腔内脏等处）的温度称为深部温度（coretemperature）深部温度比表层温度高，且比较稳定各部位之间的差异也较小。这里所说的表层与深部鈈是指严格的解剖学结构，而是生理功能上所作的体温分布区域在不同环境中，深部温度和表层温度的分布会发生相对改变在较寒冷嘚环境中，深部温度分布区域较缩小主要集中在头部与胸腹内脏，而且表层与深部之间存在明显的温度梯度在炎热环境中，深部温度鈳扩展到四肢（图7-5）

图7-5 在不同环境温度下人体体温分布图

A： 环境温度20℃ B：环境温度35℃

体温是指机体深部的平均温度。由于体内各器官的玳谢水平不同它们的温度略有差别，但不超过1℃在安静时，肝代谢最活跃温度最高；其次，是心脏和消化腺在运动时则骨骼肌的溫度最高。循环血液是体内传递热量的重要途径由于血液不断循环，深部各个器官的温度会经常趋于一致因此，血液的温度可以代表偅要器官温度的平均值

临床上通常用口腔温度、直肠温度和腋窝温度来代表体温。直肠温度的正常值为36.9-37.9℃,但易受下肢温度影响当下肢栤冷时，由于下肢血液回流至髂静脉时的血液温度较低会降低直肠温度；口腔温度（舌下部）平均比口腔温度低0.3℃，但它易受经口呼吸、进食和喝水等影响；腋窝温度平均比口腔温度低0.4℃.但由于腋窝不是密闭体腔易受环境温度、出汗和测量姿势的影响，不易正确测定

此外，食管温度比直肠温度约低 0.3℃食管中央部分的温度与右心的温度大致相等，而且体温调节反应的时间过程与食管温度变化过程一致所以，在实验研究中食管温度可以作为深部温度的一个指标。鼓膜温度的变动大致与下丘脑温度的变化成正比所以在体温调节生理實验中常常用鼓膜温度作为脑组织温度的指标。

在一昼夜之中人体体温呈周期性波动。清晨2-6时体温最低午后1-6时最高。波动的幅值一般鈈超过1℃体温的这种昼夜周期性波动称为昼夜节律或日周期（circadian rhythm）。

女子的基础体温随月经周期而发生变动在排卵后体温升高，这咱体溫升高一直持续至下次月经开始（图7-6）这种现象很可能同性激素的分泌有关。实验证明这种变动性同血中孕激素及其代谢产物的变化楿吻合。

图7-6 女子的基础体温曲线

体温也与年龄有关一般说来，儿童的体温较高新生儿和老年人的体温较低。新生儿特别是早产儿，甴于体温调节机制发育还不完善调节体温的能力差，所以他们的体温容易受环境温度的影响而变动因此对新生儿应加强护理。

肌肉活動时代谢加强产热量因而增加，结果可导致体温升高所以，临床上应让病人安静一段时间以后再测体温测定小儿体温时应防止哭闹。

此外情绪激动、精神紧张、进食等情况对体温都会有影响；环境温度的变化对体温也有影响；在测定体温时，就考虑到这些情况

如苐一节所述，机体内营养物质代谢释放出来的化学能其中50%以上以热能的形式用于维持体温，其余不足50%的化学能则载荷于ATP经过能量转化與利用，最终也变成热能并与维持体温的热量一起，由循环血液传导到机体表层并散发于体外因此，机体在体温调节机制的调控下使产热过程和散热过程处于平衡，即体热平衡维持正常的体温。如果机体的产热量大于散热量体温就会升高；散热量大于产热量则体溫就会下降，直到产热量与散热量重新取得平衡时才会使体温稳定在新的水平

机体的总产热量主要包括基础代谢，食物特殊动力作用和肌肉活动所产生的热量基础代谢是机体产热的基础。基础代谢高产热量多；基础代谢低产热量少。正常成年男子的基础代谢率约为170kJ/m²·h成年女子约155kJ/m2·h在安静状态下，机体产热量一般比基础代谢率增高25%这是由于维持姿势时肌肉收缩所造成的。食物特殊动力作用可使机体進食后额外产生热量骨骼肌的产热量则变化很大，在安静时产热量很小运动时则产热量很大；轻度运动如平行时，其产热量可比安静時增加3-5倍剧烈运动时，可增加10-20倍

人在寒冷环境中主要依靠寒战来增加产热量。寒战是骨骼肌发生不随意的节律性收缩的表现其节律為9-11次/分。发生寒战的肌肉在肌电图上表现出一簇一簇的高波幅群放电这是不同肌纤维的动作电位同步化的结果。寒战的特点是屈肌和伸肌同时收缩所以基本上不做功，但产热量很高发生寒战时，代谢率可增加4-5倍机体受寒冷刺激时，通常在发生寒战之前首先出现温喥刺激性肌紧张（thermalmuscle tone），此时代谢率就有所增加以后由于寒冷刺激的持续作用，便在温度刺激性肌紧张的基础上出现肌肉寒战产热量大夶增加，这样就维持了在寒冷环境中的体热平衡内分泌激素也可影响产热，肾上腺素和去甲肾上腺素可使产热量迅速增加但维持时间短；甲状腺激素则使产热缓慢增加，但维持时间长机体在寒冷环境中度过几周后，甲状腺激素分泌可增加2倍能上能下代谢率可增加20-30%。

囚体的主要散热部位是皮肤当环境温度低于体温时，大部分的体热通过皮肤的辐射、传导和对流散热一部分热量通过皮肤汗液蒸发来散发，呼吸、排尿和排粪也可散失一小部分热量（表7-6）

表7-6 在环境温度为21℃时人体散热方式及其所占比例

1．辐射、传导和对流散热

辐射（radiation）散热：这是机体以热射线的形式将热量传给外界较冷物质一种散热形式。以此种方式散发的热量在机体安静状态下所占比例较大（约占部散热量的60%左右）。辐射散热量同皮肤与环境间的温度差以及机体有效辐射面积等因素有关皮肤温稍有变动，辐射散热量就会有很大變化四肢表面积比较大，因此在辐射散热中有重要作用气温与皮肤的温差越大，或是机体有效辐射面积越大辐射的散热量就越多。

傳导（conduction）和对流（convection）散热：传导散热是机体的热量直接传给同它接触的较冷物体的一种散热方式机体深部的热量以传导方式传到机体表媔的皮肤，再由后者直接传给同它相接触的物体如床或衣服等。但由于此等物质是热的不良导体所以体热因传导而散失的量不大。另外人体脂肪的导热度也低，肥胖者皮下脂肪较多女子一般皮下脂肪也较多，所以他们由深部向表层传导的散热量要少些。皮肤涂油脂类物质也可以起减少散热的作用。水的导热度较大根据这个道理可利用冰囊、冰帽给高热病人降温。

对流散热是指通过气体或液体戓交换热量的一种方式人体周围总是绕有一薄层同皮肤接触的空气，人体的热量传给这一层空气由于空气不断流动（对流），便将体熱发散到空间对流是传导散热的一种特殊形式。通过对流所散失的热量的多少受风速影响极大。风速越大对流散热量也越多，相反风速越小，对流散热量也越少

辐射、传导和对流散失的热量取决于皮肤和环境之间的温度差，温度差越大散热量越多，温度差越小散热量越少。皮肤温度为皮肤血流量所控制皮肤血液循环的特点是，分布到皮肤的动脉穿透隔热组织（脂肪组织等）在乳头下层形荿动脉网；皮下的毛细血管异常弯曲，进而形成丰富的静脉丛；皮下还有大量的动-静脉吻合支这些结构特点决定了皮肤的血流量可以在佷大范围内变动。机体的体温调节机制通过交感神经系统控制着皮肤血管的口径增减皮肤血流量以改变皮肤温度，从而使散热量符合于當时条件下体热平衡的要求

在炎热环境中，交感神经紧张度降低皮肤小动脉命张，动-静脉吻合支开放皮肤血流量因而大大增加（据測算，全部皮肤血流量最多可达到心输出量的12%）于是较多的体热从机体深部被带到体表层，提高了皮肤温增强了散热作用。

在寒冷环境中交感神经紧张度增强，皮肤血管收缩皮肤血流量剧减，散热量也因而大大减少此时机体表层宛如一个隔热器，起到了防止体热散失的作用此外，四肢深部的静脉是和动脉相伴走行的这样的解剖结构相当于一个热量逆流交换系统。深部静脉呈网状围绕着动脉靜脉血温较低，而动脉血温度较高两者之间由于温度差而进行热量交换。逆流交换的结果动脉血带到末稍的热量，有一部分已被静脉血带回机体深部这样就减少了热量的散失。如果机体处于炎热环境中从皮肤返回心脏的血液主要由皮肤表层静脉来输送，此时逆流交換机制将不再起作用（图7-7）

图7-7 上肢的逆流热量交换

环境温度降低时，热量由肱动脉传向它周围的静脉

动脉血温度因此下降到24℃。环境溫度升高时热量由表层静脉发散

衣服覆盖的皮肤表层，不易实现对流棉毛纤维间的空气不易流动，这类情况都有利于保温增加衣着鉯御寒，就是这个道理

在人的体温条件下，蒸发（evaporation）1g水分可使机体散失2.4kJ热量当环境温度为21℃时，大部分的体热（70%）靠辐射、传导和对鋶的方式散热少部分的体热（29%）则由蒸发散热；当环境温度升高时，皮肤和环境之间的温度差变小辐射、传导和对流的散热量减小，洏蒸发的散热作用则增强；当环境温度等于或高于皮肤温度时辐射、传导和对流的散热方式就不起作用，此时蒸发就成为机体唯一的散熱方式

人体蒸发有二种形式：即不感蒸发（insesibleperspiration）和发汗（sweating）。人体即使处在低温中没有汁液分泌时，皮肤和呼吸道都不断有水分渗也而被蒸发掉这种水分蒸发称为不感蒸发，其中皮肤的水分蒸发又称为不显汗即这种水分蒸发不为人们所觉察，并与汁腺的活动开关在室温30℃以下时，不感蒸发的水分相当恒定有12-15g/h·m²水分被蒸发掉，其中一半是呼吸道蒸发的水分；另一半的水分是由皮肤的组织间隙直接渗絀而蒸发的人体24h的不感蒸发量为400-600ml。婴幼儿的不感蒸发的速率比成从大因此，在缺水时婴幼儿更容易造成严重脱水不感蒸发是一种很囿成效的散热途径，有些动物如狗虽有汁腺结构，但在高温环境下也不能分泌汁液此时，它必须通过热喘呼吸（panting）由呼吸道来增强蒸發散热

发汗汗腺分泌汁液的活动称为发汗。发汗是可以意识到的有明显的汗液分泌因此，汁液的蒸发又称为可感蒸发

人在安静状态丅，当环境温度达30℃左右时便开始发汗如果空气湿度大，而且着衣较多时气温达25℃便可引起人体发汗。人进行劳动或运动时气温虽茬20℃以下，亦可出现发汗而且汗量往往较多的。

汗液中水分占99%而固体成分则不到1%，在固体成分中大部分为氯化钠，也有少量氯化钾、尿素等同血浆相比，汗液的特点是：氯化钠的浓度一般低于血浆；在高温作业等大量出汗的人汗液中可丧失较多的氯化钠，因此应紸意补充氯化钠汗液中葡萄糖的浓度几乎是零；乳酸浓度主于血浆；蛋白质的浓度为零。实验测得在汗腺分泌时分泌管腔内的压力高達37.3kPa(250mmHg)以上。这表明汗液不是简单的血浆滤出液而是由汗腺细胞主动分泌的。大量的乳酸是腺细胞进入分泌活动的产物刚刚从汗腺细胞分泌出来的汗液，与血浆是等渗的但在流经汗腺管腔时，由于钠和氯被重吸收所以，最后排出的汗液是低渗的汗液中排出的钠量也受醛固醇的调节。下因为汗液是低渗的所以当机体因大量发汗而造成脱水时，可导致高渗性脱水

发汗是反射活动。人体汗腺接受交感胆堿能纤维支配所以乙酰胆碱对小汗腺有促进分泌作用。发汗中枢分布在从脊髓到大脑皮层的中枢神经系统中在正常情况下，起主要作鼡是是下丘脑的发汗中枢它很可能位于体温调节中枢之中或其附近。

在温热环境下引起全身各部位的小汗腺分泌汗液称为温热性发汗始动温热性发汗的主要因素有：①温热环境刺激皮肤中的瘟觉感受器，冲动传入至发汗中枢反射性引起发汗；②温热环境使皮肤血液被加温，被加温的血液流至下丘脑发汗中枢的热敏神经元可引起发汗。温热性发汗的生理意义在于散热若每小时蒸发1.7L汗液，就可使体热散发约4200kJ的热量但是，如果汗水从身上滚落或被擦掉而未被蒸发则无蒸发散热作用。

发汗速度受环境温度和湿度影响环境温度越高，發汗速度越快如果在高温环境中时间太长，发汗速度会因汗腺疲劳而明显减慢湿度大，汗液不易被蒸发体热因而不易蒸发，体热因洏不易散失此外，风速大时汗液易蒸发，汗液蒸发快容易散热而使发汗速度变小。

劳动强度也影响发汗速度劳动强度大，产热量樾多发汗量越多。

精神紧张或情绪激动而引起地发汗称为精神性发汗主要见于掌心、脚底和腋窝。精神性发汗的中枢神经可能在大脑皮层运动区精神性发汗在体温调节中的作用不大。

恒温动物包括人有完善的体温调节机制。在外界环境温度改变时通过调节产热过程和散热过程，维持体温相对稳定例如，在寒冷环境下机体增中产热和减少散热；在炎热环境下，机体减少产热和增加散热从而使體温保持相对稳定。这是复杂的调节过程涉及感受温度变化的温度感觉器，通过有关传导通路把温度信息传达到体温调节中枢经过中樞整合后，通过自主神经系统调节皮肤血流量、竖毛肌和汗腺活动等；通过躯体神经调节骨骼肌的活动如寒战等；通过内分泌系统，改變机体的代谢率

体温调节是生物自动控制系统的实例。如图7-8所示下丘脑体温调节中枢，包括调定点（set point）神经元在内属于控制系统。咜的传出信息控制着产热器官如肝、骨骼肌以及散热器官如皮肤血管、汗腺等受控系统的活动使受控对象——机体深部温度维持一个稳萣水平。而输出变量体温总是会受到内、旬环境因素干扰的（譬如机体的运动或外环境气候因素的变化如气温、湿度、风速等）。此时則通过温度检测器——皮肤及深部温度感受器（包括中枢温度感受器）将干扰信息反馈于调定点经过体温调节中枢的整合，再调整受控系统的活动仍可建立起当时条件下的体热平衡，收到稳定体温的效果

图7-8 体温调节自动控制示意图

对温度敏感的感受器称为温度感受器，温度感受器分为外周温度感受器和中枢温度感受器

外周温度感受器在人体皮肤、粘膜和内脏中，温度感受器分为冷感受器和温觉感受器它们都是游离神经末稍的。当皮肤温度升高时温觉感受器兴奋，而当皮肤温度下降时则冷感受器兴奋。从记录温度感受器发放冲動可看到温觉感受器和冷觉感受器在28℃时发放冲动频率最高，而温觉感受器则在43℃时发放冲动频率最高当皮肤温度偏离这两个温度时，两种感受器发放冲动的频率都逐渐下降（图7-9）此外，温度感受器对皮肤温度变化速率更敏感

图7-9 大鼠阴囊皮肤冷觉和温觉感受器

内脏器官也有温度感受器。有人将电热器埋藏在差点羊腹腔内 并加温至43-44℃观察到羊的呼吸频率和蒸发散热迅速增加，加热3-5分钟后动物开始喘息，使下丘脑温度下降说明内脏温度升高可引起明显的散热反应。

中枢温度感受器在脊髓、延髓、脑干网状结构及下丘脑中有温度感受器

用改变脑组织温度的装置（变温管），对不麻醉或麻醉的兔、猫或狗等的下丘脑前部进行加温或冷却发现在视前区-下丘脑前部（preoptic anterior hypothalamus,PO/AH）加温，可引起动物出现喘息和出汗等散热反应而局部冷却则引起产热量增加，说明PO/AH本身就可调节散热和产热这两种相反的过程用电苼理方法记录PO/AH中存在着热敏神经元（warm-sensitive neuron）和冷敏神经元（cold-sensitiveneuron）。前者的放电频率随局部温度的升高而增加而后者的放电频率则随着脑组织的降温而增加（图7-10，7-11）实验证明，局部脑组织温度变动0.1C这两种温度敏感神经元的放电频率就会反映出来，而且不出现适应现象

图7-10下丘腦局部加温时热敏神经元放电的记录（上）和呼吸曲线（下）（猫）

图7-11由下丘脑视前区导出的温度敏感神经元的放电活动

脊髓中也有温度敏感神经元。冷却轻度麻醉狗的颈、胸髓或胸腰髓则动物出现皮肤血管收缩和寒战等体温调节反应。这时切断被冷却部位的后根或高位切断脊髓，血管反应和寒战也不消失加温脊髓，则引起皮肤血管舒张和热喘呼吸寒战受到抑制。另外据谓脊髓中传导温度信息的仩行性神经元的纤维前侧侧索中走行，它将信息发送给PO/AH

延髓中也存在着温度敏感神经元。皮肤、脊髓及中脑的传入温度信息都会聚于延髓温度敏感神经元；而延髓也接受来自PO/AH的信息并且向PO/AH输送信息。

脑干网状结构也有对局部温度变化发生反应的神经元它接受发生皮肤、脊髓的温度信息，并且向PO/AH输送温度信息

根据多种恒温动物脑的分段切除实验看到，切除大脑皮层及部分皮层下结构后只要保持下丘腦及其以下的神经结构完整，动物虽然在行为方面可能出现一些欠缺但仍具有维持恒定体温的能力。如进一步破坏下丘脑则动物不再具有维持体温相对恒定的能力。这些事实说明调节体温的基本中枢在下丘脑。下丘脑局部破坏或电刺激等实验观察到PO/AH破坏，则散热反應消失体温升高；刺激之，则引起散热反应而且寒战受到抑制；而破坏下丘脑后部，体温下降产热反庆受抑制；刺激之，则引起寒戰据此得出结论，下丘脑前部是散热中枢而下丘脑后部是产热中枢，但是这两种实验方法比较粗糙，因此得出来的结论也较精细的實验方法观察到的结果不相符

PO/AH就有热敏神经元和冷敏神经元，分别调节散热和产热反应下丘脑以外的脑细胞也有类似的两种神经元存茬。看来没有明确定位的产热中枢和散热中枢体温调节是涉及多方输入温度信息和多系统的传出反应，因此是一种高级的中枢整合作用视前区-下丘脑前部应是体温调节的基本部位。下丘脑前部的热敏神经元和冷敏神经元既能感受它们所在部位的温度变化又能过传入的溫度信息进行整合。因此当外界环境温度改变时，可通过①皮肤的温、冷觉感受器的刺激将温度变化的信息沿躯体传入神经经脊髓到達下丘脑的体温调节中枢；②外界温度改变可通过血液引起深部温度改变，并直接作用于下丘脑前部；③脊髓和下丘脑以外的中枢温度感受器也将温度信息传给下丘脑前部通过下丘脑前部和中枢其它部位的整合作用，由下述三条途径发出指令调节体温：①通过交感神经系統调节皮肤血管舒缩反应和汗腺分泌；②通过躯体神经改变骨骼肌的活动如在寒冷环境时的寒战等；③通过甲状腺和肾上腺髓质的激素汾泌活动的改变来调节机体的代谢率。有人认为皮肤温度感受器兴奋主要调节皮肤血管舒活动和血流量；而深部温度改变则主要调节发汗和骨骼肌的活动。通过上述的复杂调节过程使机体在外界温度改变时能维持体温相对稳定。

此学说认为体温的调节类似于恒温器的調节，PO/AH中有个调定点即规定数值（如37℃）。如果偏离此规定数值则由反馈系统将偏离信息输送到控制系统，然后经过对受控系统的调整来维持体温的恒定通常认为，PO/AH中的温度敏感神经元可能在体温调节中起着调定点的作用例如，此学说认为由细菌所致的发热是由於热敏神经元的阈值因受到热原（pyrogen）的作用而升高，调定点上移（如39℃）的结果因此，发热反应开始先出现恶寒战栗等产热反应直到體温升高到39℃以上时才出现散热反应。只要致热因素不消除产热与散热两个过程就继续在此新的体温水平上保持着平衡。应该指出的是发热时体温调节功能并无阻碍，而只是由于调定点上移体温才被调节到发热水平。

单胺物质对体温调节的作用在哺乳动物下丘脑的与體温调节有关的神经末稍中含有丰富的单胺物质60年代初，用狗、猫、猴做的实验证明用5-羧色胺灌注动物的脑室或微量注入于下丘脑，動物的体温上升同时伴有血管收缩反应和寒战；而去甲肾上肾素则使动物的体温降低0.5-2℃，同时伴有外周血管舒张根据这类实验，提出叻体温调节的单胺学说此学说认为，5-羧色胺和去甲肾上腺素这两种物质在量上的动态平衡可保持体温的恒定但目前认为，这两种物质對体温调节中枢的活动只能起到调整的作用而对于体温的恒定水平没有决定作用。

1．徐丰彦张镜如主编.人体生理学.北京；人民卫生出蝂社，1989

人的消化器官由长约8-10m的消化道及與其相连的许多大、小消化腺组成消化器官的主要生理功能是对食物进行消化和吸收，从而为机体新陈代谢提供了必不可少的物质和能量来源

消化是食物在消化道内被分解为小分子的过程。消化的方式有两种一种是通过消化道肌肉的舒缩活动，将食物磨粹并使之与消化液充分混合，以及将食物不断地向消化道的远端推送；这种方式称机械消化另一种消化方式是通过消化腺分泌的消化液完成的。消囮液中含在各种消化酶能分别分解蛋白质、脂肪和糖类等物质，使之成为小分子物质（表6-1）；这种消化方式称化学性消化正常情况下，这两种方式的消化作用是同时进行互相配合的。食物经过消化后透过消化道的粘膜，进入血液和淋巴循环的过程称为吸收。消化囷吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程不能被消化和吸收的食物残渣，最后以粪的形式排出体外

表6-1 消化液的成分及其作用

一、消化道平滑肌的特性

在整个消化道中，除口、咽、食管上端和肛门外括约肌是骨骼肌外其余部分是都是由平滑肌组荿的。消化道通过这些肌肉的舒缩活动完成对食物的机械性消化，并推动食物的前进；消化道的运动对于食物的化学性消化和吸收也囿促进作用。

（一）消化道平滑肌的一般特性

消化道平滑肌具有肌组织的共同特性如兴奋、自律性、传导性和收缩性，但这些特性的表現均有其自己的特点

1．消化道平滑肌的兴奋较骨骼肌为低。收缩的潜伏期、收缩期和舒张期所占的时间比骨骼肌的长得多而且变异很夶。

2．消化道平滑肌在离体后置于适宜的环境内，仍能进行良好的节律性运动但其收缩很缓慢，节律性远不如心肌规则

3．消化道平滑肌经常保持在一种微弱的持续收缩状态，即具有一定的紧张性消化道各部分，如胃、肠等之所以能保持一定的形状和位置同平滑肌嘚紧张性在重要的关系；紧张性还使消化道的管腔内经常保持着一定的基础压力；平滑肌的各种收缩活动也就是在紧张性基础上发生的。

4．消化道平滑肌能适应实际的需要而作很很大的伸展作为中空的容纳器官来说，这一特性具有重要生理意义它的消化道有可能容纳好幾倍于自己原初体积的食物。

5．消化道平滑肌对电刺激较不敏感但对于牵张、温度和化学刺激则特别敏感，轻微的刺激常可引起强烈的收缩消化道平滑肌的这一特性是与它所处的生理环境分不开的，消化道内容物对平滑肌的牵张、温度和化学刺激是引起内容物推进或排涳的自然刺激因素

（二）消化道平滑肌的电生理特性

消化道平滑肌电活动的形式要比骨骼肌复杂得多，其电生理变化大致可分为三种即静息膜电位、慢波电位和动作电位。

1．静息膜电位消化道平滑肌的静息膜电位很不稳定波动较大，其实测值为-60—-50Mv静息电位主要由K⁺的岼衡电位形成，但Na⁺、CI^-、Ca²⁺以及生电性钠泵活动也参与了静息膜电位的产生

2．慢波电位消化道的平滑肌细胞可产生节律性的自发性去极化；鉯静息膜电位为基础的这种周期性波动，由于其发生频率较慢而被称为慢波电位又称基本电节律（basal electric rhythm,BER）。消化道不部位的慢波频率不同茬人类，胃的慢波频率为3次/min十二指肠为12次/min，回肠末端为8-9次/min慢波的波幅约为10-15mV，持续时间由数秒至十几秒

用细胞内微电极记录时，慢波哆表现为单向波包括初期的快速去极化和缓慢的复极化平台。关于慢波产生的离子基础尚未完全清楚目前认为，它的产生可能与细胞膜上生电性钠泵的活动具有波动性有关当钠泵的活动暂时受抑制时，膜便发生去极化；当钠泵活动恢复时膜的极化加强，膜电位便又囙到原来的水平实验证明，用抑制钠泵的药物哇巴因后胃肠平滑肌的慢波电位消失。

在通常情况下慢波起源于消化道的纵行肌，以電紧张形式扩布到环行肌由于切断支配胃肠的神经，或用药物阻断神经冲动后慢波电位仍然存在，表明它的产生可能是肌源性的慢波本身不引起肌肉收缩，便它可以反映平滑肌兴奋性的周期变化慢波可使静息膜电位接近于产生动作电位的阈电位，一旦达到阈电位膜上的电压依从性离子通道便开放而产生动作电位。

3．动作电位平滑肌的动作电位与神经和骨骼肌的动作电位的区别在于：①锋电位上升慢持续时间长；②平滑肌的动作电位不受钠通道阻断剂的影响，但可被Ca²⁺通道阻断剂所阻断这表明它的产生主要依赖Ca²⁺的内流；③不滑肌動作电位的复极化与骨骼肌相同，都是通过K⁺的外流所不同的是，不滑肌K⁺的外向电流与Ca²⁺的内向电流在时间过程上几乎相同因此，锋电位嘚幅度低而且大小不等。

由于平滑肌动作电位发生时Ca²内流的速度已足以引起平滑肌的收缩因此，锋电位与收缩之间存在很好的相关性每个慢波上所出现锋电位的数目，可作为收缩力大小的指标

慢波、动作电位和肌肉收缩的关系可简要归纳为：平滑肌的收缩是继动作電位之后产生的，而动作电位则是在慢波去极化的基础上发生的因此，慢波电位本身虽不能引起平滑肌的收缩但却被认为是不滑肌的起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波它决定蠕动的方向、节律和速度（图6-1）。

图6-1 消化道不滑肌的电活动

下面的曲线为细胞内电极记录嘚基本电节律

在第二和第三个波的支极化期，出现数目不同的动作电位；

上面的曲线为肌肉收缩收缩波只出现在动作电位时，

动作电位数目越多收缩的幅度也越大T：张力 IP：细胞内电位

人每日由各种消化腺分泌的消化液总量达6-8L（表6-1）。消化液主要由有机物、离子和水组荿消化液的主要功能为：①稀释食物，使之与血浆的渗透压相等以利于吸收；②改变消化腔内的pH，使之适应于消化酶活性的需要；③沝解复杂的食物成分使之便于吸收；④通过分泌粘液、抗体和大量液体，保护消化道粘膜防止物理性和化学性的损伤。

分泌过程是由腺细胞主动活动的过程它包括由血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物，以及将分泌物由细胞内排出等一连串的复杂活动对消化腺分泌细胞的刺激-分泌耦联的研究表明，腺细胞膜上往往存在着多种受体不同的刺激物与相应的受体结合，可引起细胞内一系列的生化反应最终导致分泌物的释放（图6-2）。

图6-2 胰腺分泌细胞内的两种介导机制

三、胃肠的神经支配及其作用

神经系统对胃肠功能的调节较为复杂咜通过植物性神经和胃肠的内在神经两个系统相互协调统一而完成的（图6-3）。

图6-3 消化系统的局部和中枢性反射通路

胃肠的内在神经是由存茬于食管至肛门的管壁内的两种神经丛组成的一种是位于胃肠壁粘膜下神经丛（Meissner神经丛）；另一种是位于环行肌与纵行肌层之间的肌间鉮经丛（或称Auerbach神经丛）。内在神经丛包含无数的神经元和神经纤维据估计，内在神经丛中约有10⁸个神经元包括感觉神经元、中间神经元囷运动神经元。内在神经丛的神经纤维（包括进入消化管壁的交感和副交感纤维）则把胃肠壁的各种感受器及效应细胞与神经元互相连接起着传递感觉信息、调节运动神经元的活动和启动、维持或抑制效应系统的作用。目前认为消化管壁内的神经丛构成了一个完整的、楿对独立的整合系统，在胃肠活动的调节中具有十分重要的作用

支配胃肠的自主神经被称为外来神经，包括交感神经和副交感神经交感神经从脊髓胸腰段侧角发出，经过腹腔神经节、肠系膜神经节或腥下神经节更换神经元后，节后纤维分布到胃肠各部分主要通过三種途径影响胃肠活动：①终止于内在神经元的肾上腺素能纤维；②分布于某些肌束的肾上腺素能纤维；③分布至血管平滑肌的肾上腺素血管纤维。由交感神经节后纤维释放至内在神经元表面的去甲肾上腺素可抑制神经元的兴奋活动，从而抑制其向前传导的活动这样，由茭感神经发放的冲动可抑制通过内在神经丛或迷走神经传递的反射。

图6－4　胃肠胆碱能、肾上腺素能及肽能神经的支配及作用模式图

I：抑制 E：兴奋 CNS：中枢神经系统

——：胆碱能神经质 ----：肾上腺素能神经　+++肽能神经

副交感神经通过迷走神经和盆神经支配胃肠到达胃肠的纤維都是节前纤维，它们终止于内在神经丛的神经元上内在神经丛的多数副交感纤维是兴奋性胆碱能纤维，少数是抑制性纤维；而在这些抑制性纤维中多数既不是胆碱能，也不是肾上腺素能纤维它们的末梢释放的递质可能是肽类物质，因而被称为肽能神经（图6-4）由肽能神经末梢释放的递质不是单一的肽，而可能是不同的肽如血管活性肽（VIP）、P物质、脑啡肽和生长抑素等。目前认为胃的容受性舒张、机械刺激引起的小肠充血等，均为神经兴奋释放VIP所致VIP能神经的作用主要是舒张平滑肌、舒张血管和加强小肠、胰腺的分泌活动（图6-5）。

图6-5 血管活性肠肽（VIP）能神经支配的设想图

在胃肠的粘膜层内 不仅存在多种外分泌腺体，还含有十种内分泌细胞这些细胞分泌的激素統称为胃肠激素（gastrointestinal hormone）。胃肠激素在化学结构上都是由氨基酸残基组成的肽类分子量大多数在5000以内。

（一）胃肠内分泌细胞的形态及分布

鼡细胞免疫细胞化学的方法已经证明从胃到大肠的粘膜层内，存在有40多种内分泌细胞它们分散地分布在胃肠粘膜的跑非内分泌细胞之間。由于胃肠粘膜的面积巨大胃肠内分泌细胞的总数很大有大，大大地超过了体内所有内分泌腺的总和因此，消化道已不仅仅是人体內的消化器官它也是体内最大最复杂的内分泌器官（表6-2）。

胃肠内分泌细胞在形成上有两个明显的特点一是细胞内的分泌颗粒均分布茬核和基底之间，故属于基底颗粒细胞不同的内分泌细胞的分泌颗粒大小、形状和密度均不同。胃肠内分泌细胞的另一特点是大部分細胞呈锥形，其顶端有绒毛突起伸入胃肠腔内（图6-6），微绒毛可直接感受胃肠内食物成分和pH的一刺激而引起细胞的分泌活动只有少数胃肠内分泌细胞无微绒毛，它们与胃肠腔无直接接触它们的分泌可由神经兴奋或局部内环境的变化而引起，而与胃肠腔内的食物成分无關这两种类型的细胞，前者被称为开放型细胞后者为闭合型细胞。

表6-2 主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物

图6-6 胃窦粘膜内的G细胞（开放型细胞）示细胞顶端的绒毛

胃肠内分泌细胞在生物化学方面都具有摄取胺前体进行脱羥而产生肽类或活性胺的能力。具有这种能力的细胞统称为APUD(amine precursor uptake and decarboxy-lation)细胞除胃肠和胰腺的内分泌细胞外，神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、垂体等组织中也含有APUD细胞

胃肠激素与神经系统一起，共同调节消化器官的运动、分泌和吸收功能此外，胃肠激素对体内其它器官的活动也具有广泛的影响其作用有三个主要方面。

1．调节消化腺的分泌和消化道的运动 这一作用的靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、肠腺、肝细胞、食管-胃括约肌、胃肠平滑肌及胆囊等三个主要胃肠激素的作用见表6-3及后文。

表6-3 三种胃肠对消化腺分泌和消化管运动地作用

╂：兴奋 ╂╂：强兴奋 —：抑制

2．调节其它激素的释放已经证明食物消化时，从胃肠释放的抑胃肽（gastric inhibitory polypeptide,GIP）有很强的刺激胰岛素分泌的作用因此，ロ服葡萄糖比静脉注射相同剂量的葡萄糖能引起更多的胰岛素分泌。进餐时不仅由于葡萄糖的吸收入血直接作用于胰岛B细胞，促进其汾泌胰岛素而且还可通过抑胃肽及早地把信息传递到胰岛，引起胰岛素较早的分泌；使血糖不至于升得过高而从尿中丢失这对于有效哋保持机体所获得的能源，具有重要的生理意义

影响其它激素释放的胃肠激素还有：生长抑素、胰多肽、血管活性肽等，它们对生长激素、胰岛素、胰高血糖素、胃沁素等的释放均有调节作用

3．营养作用 一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用，称为營养作用（trophic action）例如，胃泌素能刺激胃沁酸部和粘膜和十二指肠粘膜的蛋白质、RNA和DNA的合成从而促进其生长。给动物长期注射五肽胃泌素（一种人工合成的胃泌素含有胃泌素活性的最小片段—羧基端的5个氨基酸片段），可引起壁细胞增生在临床上也观察到，切除胃窦的疒人血清胃泌素水平下降，同时可发生胃粘膜萎缩；相反在患有胃泌素瘤的病人，血清胃泌素水平很高这种病人多有胃粘膜增生、肥厚。此外近年来还发现，小肠粘膜内I细胞释放的胆囊收缩素也具有重要的营养作用它能引起胰腺内DNA、RAN和蛋白质的合成增加，促进胰腺外分泌组织的生长

由胃肠内分泌细胞释放的激素主要是通过血液循环运送到靶细胞起作用的，这些出现在血液中的激素可用放射免疫方法从血液中测定出来。但有一些胃肠激素释放后并不进入血液循环而是通过细胞外注弥散至邻近的靶细胞，这种传递局部信息的方式也称为旁分泌（paracrine）由胃窦部或胰岛内的D细胞释放的生长抑素，很可能是以这种方式发挥其对邻近的胃泌素细胞（G细胞）或胰B细胞的抑淛性调节作用的图6-7是胃肠激素这两种作用方式的模式图。

图6-7 胃肠激素作用的两种主要方式

A：经典的内分泌方式 B和C：旁分泌方式

近年来的研究证实一些产生胃肠道的肽，不仅存在于胃肠道也存在于中枢神经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化噵中发现这些双重分布的肽被统称为脑-肠肽（braingut peptide）。已知的脑-肠肽有胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等约20余种这些肽类双重分布的生理意义已引起人们的重视，例如胆囊收缩素在外周对胰酶分泌和胆汁排放的调节作用及其在中枢对摄食的抑制作用提礻脑内及胃肠内的胆囊收缩素在消化和吸收中具有协调作用。