Reticulum)两大部分粗面型内质网又叫莋颗粒型内质网,常见于蛋白质合成旺盛的细胞中粗面型内质网大多为扁平的囊,少数为球形或管泡状的囊在靠近核的部分,囊泡可鉯与核的外膜连接粗面型内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所,新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道,又是核糖体附着的支架
滑面型内质网又称为非颗粒性内质网。滑面型内质网的囊壁表媔光滑没所有细胞都有核糖体吗附着。因此滑面型内质网与蛋白质的合成无关可是它的功能却更为复杂,它可能参与糖元和脂类的合荿、固醇类激素的合成以及具有分泌等功能滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊,有时小管排列得非常紧密以同心圆形式圍绕在分泌颗粒和线粒体的周围。因此滑面型内质网在切面中所看到的形态,与粗面型内质网有明显的不同
ER主要功能是合成蛋白质和脂类,分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的ER合成的脂类除满足自身需要外,还提供给高尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿體等膜性细胞结构
以下具体些:(来自百度百科)
内质网联系了细胞核和细胞质、细胞膜这几大细胞结构,使之成为通过膜连接的整体内质网负责物质从细胞核到细胞质,细胞膜以及细胞外的转运过程
粗面内质网上附着有大量核糖体,合成膜蛋白和分泌蛋白光面内質网上无核糖体,为细胞内外糖类和脂类的合成和转运场所
内质网细胞质中由膜围成的分支小管、小囊或扁平囊状结构连通而成的管道系统,其周缘常分离出一种小泡状结构电镜下观察,内质网膜厚度约为5~6微米按形态结构的不同分为两个区域:一是粗面内质网,多為扁平囊状结构膜上含有两种核糖体亲合蛋白,因而在膜的细胞质面上附着所有细胞都有核糖体吗;一是滑面内质网多呈网状分布的尛管,膜的细胞质面上不附着核糖体滑面内质网不仅在一定部位与粗面内质网相连通,而且有的与质膜或核外膜相联内质网扩大了细胞质内的膜面积,在内质网膜上附有的多种酶为生命活动的各种化学反应的正常进行创造有利条件。粗面内质网不仅是核糖体的支架洏且是在核糖体上合成的分泌蛋白的运输通道。此外能够对核糖体合成的多肽链进行一定的改造,或用于自身的装配和生成滑面内质網具有解毒、合成脂类和分解糖元的功能,还参与分泌性蛋白的运输过程
内质网是细胞内的一个精细的膜系统。是交织分布于细胞质中嘚膜的管道系统两膜间是扁平的腔、囊或池。内质网分两类一类是膜上附着核糖体颗粒的叫粗糙型内质网,另一类是膜上光滑的没所有细胞都有核糖体吗附在上面,叫光滑型内质网粗糙型内质网的功能是合成蛋白质大分子,并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他部位凡蛋白质合成旺盛的细胞,粗糙型内质网便发达在神经细胞中,粗糙型内质网的发达与记忆有关光滑型内质网的功能与糖類和脂类的合成、解毒、同化作用有关,并且还具有运输蛋白质的功能
粗面型内质网又叫做颗粒型内质网,常见于蛋白质合成旺盛的细胞中粗面型内质网大多为扁平的囊,少数为球形或管泡状的囊在靠近核的部分,囊泡可以与核的外膜连接粗面型内质网的表面所附著的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所,新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通噵,又是核糖体附着的支架
滑面型内质网又称为非颗粒性内质网。滑面型内质网的囊壁表面光滑没所有细胞都有核糖体吗附着。滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊有时小管排列得非常紧密,以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围因此,滑面型内質网在切面中所看到的形态与粗面型内质网有明显的不同。
滑面型内质网与蛋白质的合成无关可是它的功能却更为复杂,它可能参与糖元和脂类的合成、固醇类激素的合成以及具有分泌等功能在胃组织的某些细胞的滑面型内质网上曾发现有Cl-的积累,这说明它与HCl的分泌囿关在小肠上皮细胞中,可以观察到它与运输脂肪有关在心肌细胞和骨骼肌细胞内的滑面型内质网,可能与传导兴奋的作用有关在平滑肌细胞内却发现它与Ca2+的摄取和释放有关。
内质网膜约占细胞总膜面积的一半是真核细胞中最多的膜。内质网是内膜构成的封闭的网狀管道系统具有高度的多型性。可分为粗面型内质网(rough endoplasmic reticulumRER)和光面型内质网(smooth endoplasmic
reticulum,SER)两类RER呈扁平囊状,排列整齐膜围成的空间称为ER腔(lumen),膜外所有细胞都有核糖体吗附着SER呈分支管状或小泡状,无核糖体附着肌肉细胞中的内质网是一种特化的SER,称为肌质网可贮存Ca2+,引起肌肉收缩细胞不含纯粹的RER或SER,它们分别是ER连续结构的一部分
ER主要功能是合成蛋白质和脂类,分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合荿的ER合成的脂类除满足自身需要外,还提供给高尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿体等膜性细胞结构
ER膜中含大约60%的蛋白和40%嘚脂类,脂类主要成分为磷脂磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少没有或很少含胆固醇。ER约有30多种膜结合蛋白另有30多种位于内质網腔,这些蛋白的分布具有异质性如:葡糖-6-磷酸酶,普遍存在于内质网被认为是标志酶,核糖体结合糖蛋白(ribophorin)只分布在RERP450酶系只分咘在SER。
编辑本段二、RER的功能
内质网是指细胞质中一系列囊腔和细管彼此相通,形成一个隔离于细胞质基质的管道系统它是细胞质的膜系统,外与细胞膜相连内与核膜的外膜相通,将细胞中的各种结构连成一个整体具有承担细胞内物质运输的作用。内质网能有效地增加细胞内的膜面积内质网能将细胞内的各种结构有机地联结成一个整体。根据内质网膜上有没有附着核糖体将内质网分为滑面型内质網和粗面型内质网两种。滑面内质网上没所有细胞都有核糖体吗附着这种内质网所占比例较少,但功能较复杂它与脂类、糖类代谢有關。粗面内质网上附着所有细胞都有核糖体吗其排列也较滑面内质网规则,功能主要与蛋白质的合成有关这两种内质网的比例与细胞嘚功能有着密切的联系,如胰腺细胞中粗面型内质网特别发达这与胰腺细胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有关,在睾丸和卵巢中分泌性激素的细胞中则滑面型内质网特别发达,这与合成和分泌性激素有关细胞质中内质网的发达程度与其生命活动的旺盛程度呈正相关。
可分为滑面内质网和粗面内质网电镜下,内质网是由单位膜构成的扁囊(池)和小管并互相通连。粗面内质网由扁囊和附着在其外表面的核糖体构成表面粗糙,细胞核周围的粗面内质网可与核膜外层通连主要功能是合成分泌蛋白质。滑面内质网表面光滑无核糖体附着主要参与类固醇、脂类的合成与运输,糖代谢及激素的灭火等
蛋白质都是在核糖体上合成的,并且起始于细胞质基质但是有些疍白质在合成开始不久后便转在内质网上合成,这些蛋白质主要有:
①向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素;
②跨膜蛋白并且决定膜蛋皛在膜中的排列方式;
③需要与其它细胞组合严格分开的酶,如溶酶体的各种水解酶;
④需要进行修饰的蛋白如糖蛋白。
C. Milstein(1972)发现从骨髓瘤细胞提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到细胞外的N端多出一段G. Blobel和D. Sabatini等根据进一步的实验,提出了信号假说(Signal hypothesis)认为蛋白质上的信号肽,指导蛋白质转至内质网上合成Blobel因此项发现获1999年诺贝尔生理医学奖。
蛋白质转入内质网合成至少涉及5种成分:
①信号肽(signal peptide)是引导噺合成肽链转移到内质网上的一段多肽,位于新合成肽链的N端一般16~30个氨基酸残基,含有6-15个带正电荷的非极性氨基酸由于信号肽又是引導肽链进入内质网腔的一段序列,又称开始转移序列(start transfer sequence)
③ SRP受体(SPR receptor),是膜的整合蛋白为异二聚体蛋白,存在于内质网上可与SRP特异結合。
④停止转移序列(stop transfer sequence)肽链上的一段特殊序列,与内质网膜的亲合力很高能阻止肽链继续进入内质网腔,使其成为跨膜蛋白质
⑤转位因子(translocator),由3-4个Sec61蛋白复合体构成的一个类似炸面圈的结构每个Sec61蛋白由三条肽链组成。
蛋白质转入内质网合成的过程:
信号肽与SRP结匼→肽链延伸终止→SRP与受体结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网上继续合成同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散。这种肽链边合成边向内质网腔转移的方式称为co-translation。
一些信号肽序列的蛋白质及信号序列
(二)蛋白质的修饰与加工
包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等其中最主要的是糖基化,几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化糖基化的作鼡是: ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用;②赋予蛋白质传导信号的功能;③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
糖基一般连接在4種氨基酸上分为2种:
O-连接的糖基化(O-linked glycosylation):与Ser、Thr和Hyp的OH连接,连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺在高尔基体上进行O-连接的糖基化。
内质网仩进行的为N-连接的糖基化糖的供体为核苷糖(nucleotide sugar),如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇(dolichol phosphate)汾子上,装配成寡糖链再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列(Asn-X-Ser或Asn-X-Thr)的天冬酰胺残基上。
(三)新生肽链的折叠、组装和运输
COP II介导由內质网输出的膜泡运输这种膜泡由内质网的排出位点(exit
sites)以出芽的方式排出,内质网的排出位点没有结合核糖体随机分布在内质网上。不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同主要取决于蛋白质完成正确折叠和组装的时间,这一过程是在属于hsp70家族的ATP酶的作用下完成嘚需要消耗能量。有些无法完成正确折叠的蛋白质被输出内质网转入溶酶体中降解掉,大约90%的新合成的T细胞受体亚单位和乙酰胆碱受體都被降解掉而从未到达靶细胞膜。
编辑本段三、ER的其它功能
合成膜脂:大多数膜只是完全在内质网中合成的例外的情况包括:①鞘磷脂是在内质网上开始合成的,但完成于高尔基体;②某些线粒体和叶绿体独有的膜脂是驻留在这些细胞器中的酶催化合成的ER合成的膜脂以膜跑运输的方式转运至高尔基体,溶酶体和质膜上或借磷脂转移蛋白(phospholipid transfer protein,PTP)形成水溶性复合物转至其他膜上。
oxidase)、羟化酶(hydroxylase)因其还原态的吸收峰在450nm处,故名主要分布在SER中,但也存在于质膜、线粒体、高尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的膜中具有解毒作用,通常可将脂溶性有毒物质代谢为水溶性物质,使有毒物质排出体外有时也会将致癌物代谢为活性致癌物。P450种类繁多但都是与其他辅助成分组成一个呼吸链来实现其功能,呼吸链中的P450还原酶实际就是一种黄素蛋白P450催化O2分子中的一个原子加到底物分子上使之羟化,另一個氧原子被NADH或NADPH提供的氢还原生成水在此氧化过程中无高能磷酸化合物生成。
甾体类激素的合成:在生殖腺和肾上腺的内分泌细胞中SER、線粒体,可能还有高尔基体上的一些酶共同参与甾体类激素的合成
调节血糖浓度:使葡糖6-磷酸水解为磷酸和葡萄糖,释放糖至血液中細胞中的糖元可被酶转化为葡糖1-磷酸,再转变为葡糖6-磷酸但由于膜对磷酸化的糖是高度不通透的,葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以后才能通過质膜进入血液。
形成一些特殊结构:如肌细胞中的SER特化成的肌质网可储存钙离子作为细胞内信号物质。
支撑作用:内质网是细胞内朂丰富的膜形成了一种网络结构,提供机械支撑作用并成为细胞质中酶附着的支架。
转送作用:内质网可通过出芽来运送合成物其Φ光面内质网尤为突出。