一种油菜每角粒数性状主效基因位点及应用的制作方法
专利名称一种油菜每角粒数性状主效基因位点及应用的制作方法
技术领域本发明属于分子生物学及遗传育种技术领域，更具体涉及一种甘蓝型油菜每角粒数性状主效基因位点的分子标记，同时还涉及该分子标记在油菜高产育种中的应用。
背景技术油菜是最重要的油料和能源作物之一，其脂肪酸碳链长度和结构接近化石柴油， 是一种适宜于生产生物柴油的植物油。在当前和今后相当长的时间内，全世界都将面临食用植物油和化石能源短缺的严峻局面，因此大幅度增加菜籽油供应总量，是保障全球食物和能源安全的重大需求。在城市化规模持续扩大耕地面积进一步缩小的形式下，持续提高单位面积产油量(=单产X含油量)是唯一出路。近年来，高含油量品种选育已取得了重大突破，某些代表性品种(如中双11号等)的含油量已接近甚至超过50%，这已越来越接近油菜种质资源的最高含油量，这暗示着高含油量育种即将遭遇瓶颈。与此相反，油菜单产提高的潜力还很大，这具体表现在各国参试油菜品种产量构成因子的平均值跟油菜种质资源的最高水平相比还有相当差距。例如，我国年冬油菜四大区参试油菜品种平均每角粒数在20粒左右(俞琦英等，2010)，而油菜种质资源中的最高角果粒数超过了 30 粒。虽然油菜单株产量的三个构成因子之间表现不同程度的负相关，但其相关系数往往不大(Shi et al. 2009)，这表明可以通过提高单个产量构成因子(如每角粒数)来增加产量 (Zhang et al. 2007)。虽然传统育种方法曾经为生产提供了许多优良油菜品种，但由于育种周期长、选择效率低，已经无法完全满足当前油菜生产的需要。随着分子生物学和分子遗传学的发展， 育种家们对性状的选择正在逐渐实现由表型选择向基因型选择的过渡。分子标记辅助育种是将分子遗传学与传统的表型选择有效结合的一种新的育种手段，其基本原理是在油菜育种过程中直接利用与目标性状基因紧密连锁和共分离的分子标记对选择个体进行目标区域以及全基因组筛选，以达到提高目标性状选择效率、缩短育种年限的目的。分子标记辅助选择育种技术的关键是鉴定与重要农艺性状紧密连锁的DNA分子标记。近年来，美国等发达国家都投入巨资开展这方面的研究工作。伴随着水稻、玉米、小麦等重要作物农艺性状分子标记的开发，利用筛选到的分子标记进行辅助选择育种已渐趋成熟，目标性状也从简单的单基因质量性状扩展到复杂的多基因数量性状。随着基因组学和测序技术的高速发展， 油菜分子标记研究日渐受到关注，研究的领域涉及种质遗传多样性分析、遗传图谱的构建、 基因标记和定位、品种纯度鉴定、配合力预测、标记辅助选择等多方面，并取得了重要进展。 但与发达国家相比，我国油菜分子育种研究还有较大差距，主要体现在不能有效地发掘和利用种质资源中的有利基因，缺乏有自主权及育种价值的基因和标记等。目前常用的分子标记技术大致可分为两种一种是基于分子杂交技术，另一种则以PCR技术为核心。Grodzicker等(1974)创立了限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism, RFLP)标记技术。Botstein 等(1980)首先提出用限制性片段长度多态性(restriction fragment lengthpolymorphism，简称RFLP)作为遗传标记构建遗传图谱的设想，从而开创了利用分子标记作为遗传标记的新时代。随后几十种基于分子杂交(如RFLP和微阵列技术等)或PCR(如RAPD，SSR, AFLP, SRAP等)的DNA分子标记技术陆续建立，并广泛应用于植物科学的研究中。大多数重要的农艺性状(如产量、品质、抗性等)均表现数量性状的遗传特点，表型连续分布且易受环境条件的影响，因此基于表型选择的常规育种方法对复杂数量性状的选择效果不好，致使育种效率低下，育种周期延长。由于分子标记技术和数量遗传学的发展和结合，人们已可将复杂的数量性状分解为单个的数量性状基因位点(quantitative trait loci，QTL)，然后像研究质量性状一样对控制数量性状的多个基因进行研究。QTL定位就是在遗传分离群体的基础上，借助分子标记和遗传图谱，利用QTL作图软件对分离群体的数量性状表型数据进行分析，从而确定数量性状基因在染色体上的位置和效应。目前对油菜每角粒数的QTL定位研究也有一些报道，但通常检测出的QTL效应值较小且重复性不好，较难在油菜育种中应用。本研究通过QTL定位，旨在筛选到对油菜每角粒数具有正向效应的QTL，用于油菜产量性状的标记辅助选择。
本发明目的是在于提供了一种油菜每角粒数性状的主效基因位点。该主效基因位点的效应值和贡献率都超过已往的报导，对油菜每角粒数的调控起着关键作用，可用作图位克隆和分子标记辅助选择。本发明的另一个目的是在于提供了一种油菜每角粒数性状主效基因位点紧密连锁的分子标记。该标记与离主效基因位点的遗传距离很近(& 2cM)且是基于PCR技术的共显性SSR标记，因而可靠且使用方便，这给今后中双11号衍生品系的选育提供了极大的便利。本发明的再一个目的是在于提供了一种油菜每角粒数性状主效基因位点紧密连锁的分子标记在油菜高产育种中的应用。申请人利用该标记对育种群体F3代进行了辅助选择，结果表明携带有利标记的单株80%以上其每角粒数超过群体均值，这表明该标记用于辅助选择是切实有效的。为了实现上述目的，本发明采用以下技术措施一种油菜每角粒数性状主效基因位点的分离方法，它包括如下步骤(1)利用在每角粒数上有极显著差异的油菜品种中双11号( 21粒)和 73四0( 11粒)杂交，杂种Fl代自交产生F2和F2:3代分离群体。本发明用到的研究材料由中国农科院油料所油菜生物技术育种课题组提供。(2)采用CTAB法(Doyle et al. 1987)提取亲本中双11和73290及F2分离群体的叶片总DNA，过程中所用到的试剂包括提取液(1.4M NaCl, IOOmMTris, pH 8. 0,20mM EDTA, PH 8.0,2% CTAB)、氯仿、异戊醇、无水乙醇；(3)合成油菜公开(http://www. ukcrop. net/Brassica DB)和自主开发的 SSR 和 SNP引物，并对亲本DNA进行PCR扩增，产物在变性聚丙烯酰胺凝胶中电泳，染色和显影后对条带的大小进行判别，筛选多态性引物。过程中所用到的主要软件包括SSRPrimer，BWA和 samtools ；主要试剂包括Taq酶、dNTP、丙烯酰胺、尿素、冰醋酸、硝酸银等，(4)利用多态性引物对F2分离群体进行分子标记分析，获得基因型数据。过程中用到的主要试剂同上；(5)把F2分离群体的基因型数据输入Joinmap3.0软件(商业途径获得)，进行遗传连锁图谱的构建；(6)F2群体的基因型数据(仅限于定位到遗传图谱上的标记)以及F2和F23群体的每角粒数性状数据输入WinQTLcart2. 5软件进行QTL定位，总共检测到了 8个控制每角粒数的QTL。其中，位于A6连锁群上的QTL在两个群体中能重复检测到，而且效应值和贡献
率最大。利用上述技术措施，申请人最终获得了油菜每角粒数性状的主效基因位点 qSN. A6，该主效基因位点位于油菜A6染色体，与申请人自主开发的SSR标记BrSF50_18 紧密连锁，其引物序列为 BrSF50-18-F
CGAAATTAAATCGTACATGCATAA, BrSF50_18_R
TTTGTGAAACAAAACGAGCG。利用WinQTLCart2. 5软件分析测得其对油菜每角粒数的贡献率为 32. 1%，加性效应为2. 07，显性效应为2. 08，属于完全显性遗传。本研究中所用的亲本材料为每角粒数相差近一倍的中双11号( 21粒)和 73四0( 11粒)，均由中国农科院油料所生物技术育种课题组技术人员在王汉中研究员带领下育成。中双11号是由中双9号与高油、长角和大粒品系2F10和沈102经复合杂交、小孢子培养和加倍选育而来；7(中油杂4号恢复系)作母本和中双2号选株杂交的杂种Fl代进行小孢子培养与套袋自交选育而成(所有权归本课题组所有)。一种油菜每角粒数性状主效基因位点紧密连锁的分子标记在油菜高产育种中的应用，其步骤是(1)田间种植中选F2代单株自交所产生的F3种子，在定苗前取样，用CTAB法抽提叶片总DNA，过程中所用到的试剂(提取液、氯仿、异戊醇、无水乙醇)如上所述；(2)利用qSN. A6位点的分子标记BrSF50_18对两亲本的F3代进行基因型鉴定，并在收获后进行每角粒数的考种。结果表明，通过分子标记辅助选择得到的植株每角粒数超过F2
3家系均值(17. 6粒/角)的占83. 3%，在保留下来的植株中再筛选果多和粒大的单株。通过鉴定上述每角粒数主效基因位点来预测油菜每角粒数，可提高油菜高产育种的选择效率，从而加快育种进程。本发明的优点在于本发明首次定位了油菜品种中双11号控制每角粒数的主效基因位点，可解释 33.0%的表型方差。在常规育种方法中，每角粒数性状表型鉴定要等到成熟期考种，费时费力且选择效率低下(每角粒数表型受环境影响较大)。通过检测每角粒数性状主效基因位点，可以在苗期进行淘汰，不仅节约生产成本而且大大提高选择效率。本发明中每角粒数主效基因位点位置明确，主效基因位点的检测方法方便快速，不受环境影响。通过检测与每角粒数性状相关的分子标记，即可预测每角粒数的多少，进而准确快速筛选多粒单株。
图1为一种中双11 X 73290组合F2和F2
3群体在武汉种植时的每角粒数分布图。结果表明每角粒数表型呈正态分布，且变异范围很宽，证明每角粒数属于数量性状。图2为一种油菜A6连锁群示意图。
上半部分指示该连锁群上的标记名称，下半部分指示每个标记对应的遗传图距。图3为一种位于A6连锁群上的每角粒数主效基因位点LOD曲线示意图。图中横坐标代表连锁群，纵坐标代表LOD值。图4为一种利用分子标记BrSF50_18对F3单株进行基因型分析和筛选示意图。图中1-36为F3单株编号，最后两个Pl和P2分别代表亲本中双11和73四0。
具体实施例方式实施例1 油菜每角粒数分离群体的构建及性状测定本实施例中使用的分离群体为多粒和少粒油菜亲本中双11号( 21粒)和 73290(^ 11粒)衍生的F2和F2:3群体。两亲本和两群体的每角粒数表型在成熟期收获后经考种鉴定。每角粒数考种数据表明两亲本有微弱的超亲分离，表明多粒基因主要分布在中双11号基因组中；两群体每角粒数均呈正态分布，证明每角粒数性状的数量遗传特征 (图 1)。实施例2 叶片总DNA的提取利用CTAB法提取叶片总DNA，具体步骤如下(1)取0. 1克新鲜叶片放入研磨，加700微升提取液研磨，随即转入1. 5毫升离心管中置于65°C恒温水浴60分钟，其间混合2-3次；(2)加等体积的苯酚氯仿异戊醇05
1, V/V/V)，轻轻颠倒使其充分混勻，在12000rpm离心10分钟，轻轻吸取上清液转入另一 1. 5毫升离心管；加等体积的氯仿异戊醇04
1，V/V)重新抽提一次；(3)加入1毫升_20°C预冷无水乙醇，置于_20°C冷冻不超过30分钟让DNA析出；12000rpm离心10分钟让DNA沉淀，倒掉离心管中乙醇溶液；用75% (V/V)乙醇清洗2-3次，倒掉浸泡液，打开离心管盖置于通风橱内吹干；(4)加入 TEdOmM Tris, pH 8. 0 ； ImM EDTA，pH 8. 0)溶解 DNA ；用紫外分光光度计测定DNA的浓度，于_20°C冰箱中保存备用；实施例3 引物的开发和合成申请人:利用的SSR引物包括两类一类是已发表文章和芸苔属数据库中公开的引物序歹0 (http://www. brassica. info/resource/markers/ssr-exchange. php)；另一类是申请人根据白菜和甘蓝scaffold序列开发的，分别命名为BrSF和BoSF系列，具体的开发方法是先利用SSRHunter软件在每个scaffold搜索SSR，然后用ft~imer3. 0软件设计SSR 引物。自主开发的SNP引物则是通过比对73四0的重测序序列和中双11的参考基因组序列而来，首先，利用BWA软件把73290的重测序序列定位到中双11的全基因组参考序列上， 然后利用 samtools 软件查找 SNP。SNP 检测采用的是 SNAP (single nucleotide amplified polymorphism)方法，即在引物设计时在SNP位点处引入一个错配，在一个亲本中导致PCR 扩增的失败。申请人已经通过生物公司合成了公共和新开发的SSR引物各3000多对，SNP 引物500来对。
实施例4 引物多态性的筛选，其流程如下(1)从亲本中各随机选择10株DNA等量混合，作为筛选引物的模板c(2)利用溶解后的引物对亲本DNA进行PCR扩增，反应体系
1.一种油菜每角粒数性状主效基因位点，其特征在于所述的主效基因位点为^75 Αβ。
2.—种油菜每角粒数性状主效基因位点紧密连锁的分子标记，其特征在于所述的的 SSR分子标记BrSF50-18 紧密连锁，其引物为 BrSF50-18-F CGAAATTAAATCGTACATGCATAA, BrSF50-18-R
TTTGTGAAACAAAACGAGCG
3.权利要求2所述的一种油菜每角粒数性状主效基因位点紧密连锁的分子标记在油菜育种中的应用。
本发明公开了油菜每角粒数性状主效基因位点及应用，步骤包括1)利用在每角粒数性状上有极显著差异的甘蓝型油菜品种杂交；2)利用公共和已开发的SSR和SNP引物对亲本DNA进行多态性筛选，通过对F2代分离群体进行分子标记基因型分析构建遗传连锁图谱；3)通过对F2和F2:3分离群体进行田间实验和考种获得每角粒数性状的表型数据；4)结合分离群体的基因型和表型数据，进行QTL检测。获得了A6连锁群上控制油菜每角粒数的主效基因位点qSN.A6和分子标记BrSF50-18。通过该标记对两亲本衍生的F3代进行基因型分析，保留携带有利标记的单株，考种结果表明每角粒数高于F2:3家系均值的F3单株比例高达83.4%，因此利用该标记进行辅助选择可大大提高高产育种的选择效率。
文档编号C12N15/29GKSQ
公开日日 申请日期日 优先权日日
发明者刘贵华, 华玮, 师家勤, 王新发, 王汉中, 黄顺谋 申请人:中国农业科学院油料作物研究所君，已阅读到文档的结尾了呢~~
四倍体棉花分子标记遗传连锁图谱的构建和重要经济性状的QTL定位--优秀毕业论文 可复制黏贴棉花,经济,标记,分子标记,遗传图谱,QTL定位,重要的经济,主要的,重要的,性状遗传
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3秒自动关闭窗口某研究小组按照孟德尔杂交实验的程序.做了如下两组实验:第一组:用纯种的灰身果蝇杂交.得到F1代.让F1代自由交配后.将F2代中的所有黑身果蝇除去.使F2代中的所有灰身果蝇再自由交配.产生F3代.第二组:用纯种的高茎豌豆杂交.得到F1代.让F1代自交后.将F2代中的所有矮茎豌豆除去.使F2代中的所有高茎豌豆再自交.产生F3 题目和参考答案——精英家教网——
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（10分）某研究小组按照孟德尔杂交实验的程序，做了如下两组实验：第一组：用纯种的灰身果蝇（B）与黑身果蝇（b）杂交，得到F1代，让F1代自由交配后，将F2代中的所有黑身果蝇除去，使F2代中的所有灰身果蝇再自由交配，产生F3代。第二组：用纯种的高茎豌豆（D）与矮茎豌豆（d）杂交，得到F1代，让F1代自交后，将F2代中的所有矮茎豌豆除去，使F2代中的所有高茎豌豆再自交，产生F3代。回答下列问题：（1）第一组实验中F2代中黑身果蝇所占的比例是&&&&&；第二组实验中，F2代的显性性状中，杂合体的高茎豌豆所占的比例是&&&&&&&。（2）第一组实验中F3代的性状表现及比例为&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&；第二组实验中F3代的性状表现及比例为&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。&（3）写出第二组实验P代到F3代的遗传图解：
（1）1/4&&&&& 2/3（2）灰身果蝇：黑身果蝇=8：1&&&&&&&高茎豌豆：矮茎豌豆=5：1（3）
解析试题分析：第一组实验：F1代为Bb，F2代为1BB：2Bb：1bb；故F2代中黑身果蝇所占的比例是1/4。将F2代中的所有黑身果蝇除去，F2代为1BB：2Bb。b基因频率为2/(2+2×2)=1/3,B基因频率为1-1/3=2/3，F2代中的所有灰身果蝇再自由交配，产生F3代为：bb（黑身）比例为：1/3×1/3=1/9，灰身比例=1-1/9=8/9，故F3代灰身果蝇：黑身果蝇=8：1。第二组实验：F1代为Dd，F2代为1DD：2Dd：1dd；将F2代中的所有矮茎豌豆除去，F2代为1DD：2Dd；故F2代的显性性状中，杂合体的高茎豌豆所占的比例是2/3。F2代中的所有高茎豌豆再自交，只有Dd能产生dd（矮茎豌豆），比例为2/3×1/4=1/6，故F3代高茎豌豆比例为1-1/6=5/6。故F3代的高茎豌豆：矮茎豌豆=5：1。（3）图解如上。考点：本题考查基因分离定律的运用，意在考查考生能运用所学知识与观点，通过比较、分析与综合等方法对某些生物学问题进行解释、推理，做出合理的判断或得出正确的结论能力；遗传图谱作图能力。
科目：高中生物
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（9分）如图表示人体内特异性免疫的过程，图中数字分别代表相应的生理活动，试回答下列问题：(1)如图所示细胞中，具有特异性识别抗原能力的是_____________ （填字母）。(2)HIV侵人人体后，主要攻击的细胞是 _____________ （填字母），导致的疾病 属于免疫失调疾病类型中的_____________。(3)人被狗咬伤后，为防止狂犬病的发生，需要注射由灭活狂犬病毒制 成的疫苗，疫苗在人体内引起的反应过程是 _____________ （填数字）。(4)2011年诺贝尔生理学或医学奖授予在免疫系统研究领域做出杰出贡献的三名科学家。朱尔斯·霍夫曼和布鲁斯·博伊特勒发现人体许多细胞中都有一种重要蛋白质，这就是“TOII样受体(TLR)”，该蛋白质可识别不同的病原体，并在病菌入侵时快速激活免疫反应，从而启动第一道防线。拉尔夫·斯坦曼发现的起源 于造血干细胞的树突状细胞能激活T淋巴细胞，从而启动适应性免疫系统，引直一系列列反应，如制造出抗体和“杀手”细胞等“武器”，杀死被感染的细胞以及“入侵者”。结合上述信息回答：①“Ton样受体(TLR)”________（填“有”或“没有”）参与图示过程。②图中代表抗体的是 ____ ，与其形成有关的细胞器有____，图中代表“杀手”细胞的是 ____ ，其作用是____________________________________________________________。
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科目：高中生物
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科目：高中生物
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甜瓜(Cucumis meloL.)种质资源和变异类型极丰富,分为5个亚种,14个变种(或集合变种)(林德,1989)。王建设等(2007)以中国香瓜4G21和哈密瓜3A832杂交产生的F2群体构建了SRAP遗传图谱。该图谱包含187个位点,图谱长度2077·1cM,平均图距13·67cM,图谱密度较低。欧美学者利用AFLP、SSR、RAPD、RFLP等标记技术,使用网纹甜瓜〔Cucumis meloL.ssp.meloconvar.cantalupa(Pang.)Greb.〕遗传背景的作图材料,先后构建了12张甜瓜图谱(Baudracco-Arnas&Pitrat,1996;Wang et al.,1997;Liou et al.,1998;Brotman et al.,2000;Danin-Poleg etal.,;Dogimont et al.,2000;Oliver et al.,2001;Perin ...&
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