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播期对不同生态型小麦品种幼穗分化的影响
为进一步了解春化作用与器官建成的关系,采用Excel,DPS数据分析方法,分析了春季3个播期对4个不同生态型小麦品种(京841、川麦107、扬麦16、高原602)幼穗分化的影响.结果表明,春性越强的小麦品种在春季播种幼穗分化可正常进行,而冬性品种不经过春化作用无法正常进入二棱期;春性小麦品种可正常完成幼穗分化的前提下,随着播期推迟,进入二棱期推迟,但整个幼穗分化所需要的时间缩短;同一小麦品种,无法进入二棱期的处理植株干物质量、植株含氮率、植株氮素积累量均明显低于幼穗可正常分化的处理;同一小麦品种可完成幼穗分化的处理中,随着播期推迟,植株含氮率、氮素积累量有增加的趋势.
SONG Xiao-yan
作者单位：
山西农业大学农学院,山西,太谷,030801
年，卷(期)：
机标分类号：
在线出版日期：
基金项目：
山西农业大学创新基金
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拟南芥不同生态型及近远缘种的表型适应的研究
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拟南芥磷高效生态型的筛选及营养机理这研究
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拟南芥磷高效生态型的筛选及营养机理这研究
官方公共微信中文学名：
中文别名：
鼠耳芥、阿拉伯芥、阿拉伯草
Arabidopsis thaliana
被子植物门 Magnoliophyta
双子叶植物纲 Magnoliopsida
十字花目 Brassicales
十字花科 Brassicaceae
鼠耳芥属 Arabidopsis
拟南芥 A. thaliana
我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。
研究历史/拟南芥
在自然界中，拟南芥主要分布于温带，集中 在欧洲地区；在东非、亚洲大陆、日本也都有分 布，一般生长在野外干燥的土壤中。欧洲文明的扩 张把拟南芥带到了北美和澳洲大陆。历史上对拟南芥科学研究的记载最早可追溯至l6世纪，由德国学者Thai在德国北部的哈茨山区中首次发现并记录了 这个物种。19世纪分类学家Heynhold将其命名为 Arabidopsis thaliana。现在人们在世界各地共收集 到750多个拟南芥生态型，这些生态型在形态发 育、生理反应方面存在很大差异。在拟南芥的众多 生态型中最常用的三种是Landsberg erecta(Ler)、 Columbia(Co1)、Wassilewskija(Ws)，其中Co1生态型用于拟南芥的全基因组测序。在1873年，Braun报道了他在柏林郊外发现的一种拟南芥突变体，这可能是拟南芥研究历史中所 发表的最早一项在分类学之外的研究工作。他当时所发现的这个突变体极有可能就是植物科学研究领域中为人们所熟知的AGAMOUS(AG)基因的突变体，这个基因是花发育ABC模型中的C类基因。 Meyerowitz实验室于1990年报道了对AG基因的克 隆。之后，另一个值得注意的工作是Laibach在1907年首次报道的对拟南芥染色体的研究并最终确定了拟南芥具有5条染色体。Laibach于1943年详细阐述了拟南芥作为模式生物的优点，并在他之后的工作中大力推动了对拟南芥的研究。在Laibach和 其他一些科学家的共同努力下，促成了1965年在德国哥廷根召开的第一届国际拟南芥会议。现在，这个会议己发展成国际拟南芥研究的一项科学盛事， 每年举办一次，2007年将首次在我国首都北京召开。20世纪80年代，分子生物学技术的迅猛发展， 给植物科学研究带来了巨大的机遇。1986年，Meye-rowitz实验室首次报道了对拟南芥中一个基因的克隆。同年，Horsch实验室报道了根癌农杆菌介导的T-DNA对拟南芥进行的遗传转化。1988年，Meye-rowitz实验室发表了拟南芥基因组的首个RFLP图谱 。在之后的几年中，相继报道了T-DNA插入突变基因的克隆、基于基因组图谱的基因克隆。这些突破使人们逐渐认识到拟南芥作为实验材料对植物生命进行探索的价值。
科研价值/拟南芥
由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。
栽培管理/拟南芥
温室和生长室中生长1．1播种和发芽拟南芥可在非无菌条件下，生长在土壤或人工配制的各种培养基中。作为栽植的容器，可根据各自条件置于花盆或格状分离的多穴塑料盘中。常用的混合物有泥炭藓、营养土、蛭石和珍珠岩等，例如珍珠 岩∶蛭石∶泥炭藓 =1∶1∶1的混合物，表土、堆肥或腐殖质土∶珍珠岩或蛭石 =1∶1，1∶2或 2∶1的混合物。如果用于营养研究则可以蛭石类惰性物质作培养介质，施以配有营养物质的水溶液。栽培拟南芥的介质均要求有良好的排水性，因此一般混合砂子、蛭石等惰性介质，保持良好的排水，防止过湿引起真菌和昆虫幼虫滋生。播种前土壤混合物进行高压灭菌处理 30min，以杀死可能存在于混合物中的任何害虫。在把土壤混合物置于花盆或其他容器中后，将整个容器置于水或营养液中，靠毛细管作用浸湿介质，然后将处理洗净来的种子，用尖头烧融后的移液管小心移至土表，均匀播下。如果播种量较大，可用浓度为 0．1g/100mL琼脂或砂子事先均匀混合后播种。种子发芽期间必须保持高湿度，故容器可用塑料膜复盖，保持一周左右方可揭去。将播有种子的容器移至低温或相应低温条件下，在 2～4℃下 放置 2～4d，从而于吸胀条件下破除种子休眠，这对新鲜收获的拟南芥种子尤为必要。对大多数拟南芥品系来说其种子是中度休眠 的，收获已久的这类生态型的拟南芥种子可免于低温处理，而有些生态型甚至需长达7d的 低温 处理。干种子的低温处理往往是无效的。低温处理后，将盆移至温室或生长室，在 22℃ 左右发芽，夜温可比日温低2℃，用 2000lx的荧光灯给予光照，光周期为18h光 /6h暗（也可24h光照），在 5d左右可见拟南芥发芽。拟南芥发芽需光，故防止种子被土复盖。1．2生长发育条件的控制拟南芥一般是冬性一年生植物，自然条件下种子在秋 天发芽，幼年期度 过冬天，花分生组织在春季分化，种子在夏季成熟脱落。大多数实验室栽植的拟南芥品种在发芽后 4周开花，而在 4～6周后采集种子。不同拟南芥生态型其发育进程快慢、开花时间早晚、何时成熟等除了取决于遗传性以外，也受外界环境条件的影响。1．2．1光光对拟南芥生长的影响涉及光强和光周期两个方面。以光强度说，在生长室中一般最适光的光强度为120～150μmol/（㎡ · s）（1μmol/（㎡· s）=5烛光 =0．217W/m 2 =53．8lx），这可通过荧光灯，配以白炽光来达到。在 夏天温室中，60%荫影有助于光强控制和温度调节，高光强或直接太阳光照射对较老植株可以忍受，而年幼植株避免强光。拟南芥在连续照光和 长日下开花加快，短日时开花被 阻遏或延迟，这表 明拟南芥开花需要长日照光周期，一般至少12h的光照。在冬季温室中可补充早晚的光照，以满足光周期需要，一般给以16h光照，8h暗期为宜。连续光照可促进生殖循环，略微提早开花，但使叶数减少及降低种生成，而较短日照有利于营养生长。1．2．2温度温室和生长室的温度应予以控制，最适生长温度 为25℃ 左右，稍低的温度也是允许的。当水分供应充足时，植物甚至能在高达34℃ 时生长，但会减少受精。较老的植物能忍受高温，但保持25℃对整个生长周期是有利的。当种子形成时，生长室温度宜设 定在25℃，而温室温度宜在23℃，夜温可比日温低2～4℃为宜。对于许多迟开花的拟南芥生态型来说，幼苗期要给以 4℃左 右处 理一 个时期（如几周），以完成春化作用，从而在长日下促进开花。而对于常用的拟南芥生态型 Landsbergerecta和 Columbia则 不需作春化处理就能 开花。 必须注意这里的低温春化处理是不同于播种时破除休眠的低温处理，破除休眠的低温处理又称层积处理（stratification）。1．2．3水分在种子发芽后的头几周里，理想的供水是来自毛细管由下至上的渗水，只有当土壤呈现干旱时适时灌溉。过量供水会引起土表藻类和真菌的生长。在拟南芥头两片真叶开始伸展之前必须避免干旱，当真叶长出后，灌水频率可相应减少，如每周一或两次，而至长角果充实阶段必须保证水分供应，以利于种子形成。浇水时最好待90%左右的穴盘或花盆完全干燥之后进行。不仅土壤供水状况影响到拟南芥的生长发育，而且湿度也会影响水分供给。虽然湿度的增加（如 50% ～60%）会大大减少土表干旱的影响以及发芽着的幼苗脱水危害，但一般说来拟南芥植株，包括幼苗都能忍受低湿度，处在莲座状阶段的植株可在不同湿度下生长，当长角果进入成熟阶段时，较低湿度（如 <50%）是有利的。1．2．4营养正常情况下只要配置合适的土壤混合物，就并非必须供给营养物质，但是贫瘠的营养状况会降低植株高度，使它提早开花，并使种子着生减少。在生长发育的后期阶段补充营养物质将会增 加种子着生，并产生较健壮的植 株。当植株呈现出轻微淡绿色时，表明营养供给不 足，则应立即施以营养物质，正常健壮的拟南芥植株是亮暗绿色的。1．2．5防止杂交拟南芥是自交授粉的，为了保持拟南芥品系的纯化，必须防止温室或生长室中各品系之间的杂交。为此可根 据各自实验室条件进行设置。例如，保持生长环境的清洁，从而防止经昆虫载体而导致的杂交机会。栽植时注意各品系种植之间的距离（如 20cm），从而防止来自不同品系的花互相接触。在长成植株后，可采取适当措施，防止植株倒伏，以致互相接触。无菌培养拟南芥之所以作为模式植物，其中一个原因 在于可以在培养皿灭菌条件下进行突变体筛选。此外，在许多拟南芥研究方面也需要做无菌培养。无菌培养在拟南芥研究中的应用可归纳为以下几方面：（1）有利于突变体筛选 突变体筛选是遗传和分子研究中十分重 要的手段，用无菌培养来筛选突变体有许多有利之处。首先，对大量拟南芥诱变处理的种子很容易进行生活力记录。其次，生长在培养皿中的植物可在人工控制的条件下稳定生长，以致使实验设计得以实现，这种突变体筛选方法十分类似于微生物突变体筛选的操作。例如对一些特殊化合物、除草剂、生长调节剂的敏感性可在同一野生型生长阻遏的背景下进行筛选，而如果在土壤条件下对这些化合物进行测试，则很难达到一致的生长 条件，会受到各种因 素影响。再次，无菌培养下培养皿中的筛选还可在下一代同样条件下重新测试和进行遗传分析。（2）在分子水平分析时，常需经基因工程的方法 取得转 基因植物，而转基因植物获得过程中，常采用抗生素筛选等手段，这就必须将 抗生素置于培养基中，在无菌条件下，使转化有外源基因的个体存活，而淘汰未转化的组织。（3）一些实验操作过程中，为达到某种目的，必须进行无菌培养，例如在用无菌或无真菌的组织进行组织培养，种子发芽测试等。（4）一些突变体由于缺少了或降低了对生长调节剂的敏感性，或 者缺少了特殊代谢途径中的某个基因，而 生长十分弱时，必须在特殊培养基上发 芽和生长，然后才转入土壤中继续生长。2．1无菌培养的培养基组成最普遍的培养基是1倍或0.5倍浓度MS培养基，其中加入琼脂达 0．6% ～0．8%的浓度，可另加蔗糖至 0% ～3%。也有实验采用 GamborgB5培养基。以下列出一种培养基配方：培养基组成最终浓度MS基本培养基盐类4．4mg/mL蔗糖 10mg/mL肌醇 100μg/mL硫胺素 1．0μg/mL吡哆醇0．5μg/mL烟酸 0．5μg/mLMES[2－（N－吗啉代）乙磺酸] 0．5mg/mL在上述配制溶液中，加入 1mol/LKOH调 pH至 5.7，在加入适量琼脂或蔗糖后，灭菌，贮存。当需铺平板时，将贮藏培养基置于微波炉中熔化，即可将其倒至培养皿中。0.8%琼脂浓度有利于在不伤根的情况下取出培养的小植株，并移植至土壤。蔗糖用作碳源，有利幼苗茁壮生长，但对只需短时间发芽生长的处理可免去蔗糖成分。2．2种子灭菌和播种种子表面灭菌可采用漂白剂、乙醇等，另可附加 SDS，TritonX－100等。例如，将拟南芥种子用含 0．001% ～0．2% SDS的 50%漂白剂处理 10min，或 者将种子在 50%乙醇中浸润1min再用漂白粉处理。其中SDS也可用 0．1% TritonX－100代替，最终用无菌水淋洗晾干。如果灭菌过程不采用漂白粉，可将种子在50%乙醇和 0．5% Triton中放置 3min，再用 95%乙醇淋洗，并令其快速风干。病虫害及其防治作为模式植物栽培时，为了使植株正常生长，培养出有代表性的群体以及潜在的新突变体在早期筛选过程中不致因病虫害侵袭而使 表型丢失，因此必须注意病虫害防治。只要采取适当的措施，温室或生长室的病虫害是可以预防的。病虫害可能来自土壤，种子或操作人员本身。防治的原则应以防为主，杀灭为辅。最积极的措施是保持培养环境的清洁。常见拟南芥病虫害及一般症状1．虫害1．1蚜虫（aphid）蚜虫聚集在叶和花 茎上，在茎、叶上分泌密 露，咬食幼小组织致使叶扭曲，严重时可引起萎蔫甚至死亡。1．2蓟马（thrip）叶上呈现银色或白色斑点，此蓟马科害虫在花序上积聚，并使受精受阻。1．3蘑菇蝇（mushroom fly）在地上部未有明显伤害情况下植株长势弱，叶变黄，在根组织上可见到灰白的蛆，蛆在根上觅食。成年蝇聚集在植株周围，有时以蝇斑呈现。1．4红蜘蛛（redspidermite）在干、热条件下易侵染，叶被造成银色斑点，严重时植株变黄，萎蔫。叶下表面被细白丝线悬浮的白粉蒙盖。1．5白蝇（whitefly）在叶下表面呈现，成 虫是 小白蝇。若 虫为浅绿色。它通过吸食汁液侵害植物，侵染导致植株长势减弱，萎蔫，死亡。2．病害2．1白粉病（powderymildew）在叶花茎、长角果上呈现白粉斑，严重时会造成植株萎蔫，死亡。2．2灰霉病（botrytis）灰色毛状霉菌呈现在植株表面，叶随之腐烂，有时可能伴随物质的降解。
拟南芥研究的一些重要发现/拟南芥
在植物形态建成研究中，经典的例子是花发育的ABC模型。在结构上，拟南芥的花与大多数开花植物相似，由四轮基本的花器官组成：从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊 及雌蕊。ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，其中A类基因决定了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。在野生型花器官中，这三类基因的表达产物大体按照它们所各自决定的花器官位置，分布于相应的区域。当其中某个基因发生突变之后，它所控制的区域则会发育出其他类型的花器官。例如，在B类基因的突变体中(B类基因功能消失)，第二轮的花瓣 区域由于只受到A类基因的调控，会发育出与第一轮相同的花萼，第三轮的雄蕊也会相应地转化成第四轮的心皮组织(雌蕊的组成部分)(B)。A、B、C三大类基因都编码转录因子，在花原基的发育过程中会由外到内被逐个激活，从而确保正确的 花器官在准确的时期出现。拟南芥花发育中所使用的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。在果蝇中，不同的Hox(homeobox)转录因子控制着不同部位的发育，它们也类似ABC模型，利用重叠的基因表达区域形成新的器官。拟南芥除了在花发育中的发现外，近十年来，植物科学家们利用拟南芥模式系统，对植物不同组织和器官的发育开展了类似的研究。通过大量拟南芥突变体的分析，科学家们对植物根、茎、叶、花、胚 胎和种子的发育，对植物抗病性和抗逆性机理，以及对各种生命活动有关的激素、光和环境因子引起的信号传导过程等进行了深入的研究，极大丰富了人类对于植物生命活动内在机理的认识。microRNA(miRNA)是拟南芥研究中近几年来最值得注意的热点之一。miRNA是高等真核生物中一类非翻译RNA，由基因组编码。miRNA前体的转录过程与普通基因mRNA的转录过程基本类似。不同的是，初始miRNA转录本(pri-miRNA)为“发夹”结构，然后通过不同酶的修饰最终形成“成熟”miRNA。成熟miRNA仅含有19~23个碱基核苷酸，但是这些寡聚核苷酸却可以通过碱基配对与一些基因的mRNA结合，在一些酶的参与下破坏与之结合的mRNA或者干扰mRNA的正常翻译。miRNA 最早于1993年在线虫中发现,在拟南芥中，大多数已经发现的miRNA都参与植物重要的生命活动，例如，植物的形态建成，RNA诱导的基因沉 默以及植物对于逆境的适应性等。近年来，通过对拟南芥的研究，科学家们获得了关于miRNA生物合成过程的新认识。在动物中已经报道了由RNA酶III结构域的Drosha蛋白和由 RNA双链结合结构域的Pasha蛋白参与pri-miRNA的加工。拟南芥中也发现了Drosha的同源蛋白DCL1 (含RNA酶III结构域)和Pasha的同源蛋白HYLI(RNA 双链结合结构域)。最近的研究表明，拟南芥中除了DCL1和HYL1之外，参与加工miRNA初始 转录本的还有另一个必需蛋白SERRATE(SE)。SE编码一个含“锌指”结构域的蛋白，在动物的pri-miRNA加工过程中尚未发现。除此之外，在拟南芥miRNA的生物合成途径中还发现另一个重要的蛋白HENl，它的主要功能是使已经剪切成19~23 个碱基的miRNA末端的核糖被甲基化。一般认为甲基化是为了防止rniRNA的末端被其他酶所识别，从而保证了rniRNA在细胞特定位置的稳定性。以上这两项研究为完整认识高等生物中(包括动物和植物中)的miRNA生物合成过程提供了有价值的信息。在拟南芥中除了干扰一些重要基因的mRNA的miRNA之外，最近还发现了另一类新的小分子RNA，称之为trans-acting siRNA(ta-siRNA)。这种小分子RNA目前在动物中还没有相关的报道。ta-siRNA像miRNA那样来自于基因组中特定基因的 转录。与miRNA不同，ta—siRNA的前体就如同普通的mRNA，不像miRNA的前体那样形成“发夹”结构，只是这种ta—siRNA的转录本不翻译蛋白，而只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA。加 工后的ta-siRNA会像rniRNA那样作用于与之碱基配 对的靶基因mRNA。目前，在拟南芥中总共发现了 5个编码ta-siRNA的基因——a、b、TASlc、TAS2、TAS3等，其中TAS3产生的ta-siRNA 参与叶片极性发育，并且调节植物营养生长阶段时间的长短。拟南芥菜的植物生物学全方位功能研究及其在农业生产中的开发应用。 大会将分为以下各专题：1. 植物发育（Development）2. 植物信号转导（Signal transduction）3. 遗传学（Genetics）4.基因组学（Genomics）5. 植物对环境的应答（Plant responses to environment）6. 植物与微生物的反应（Plant responses to microbials）7. 植物细胞生物学（Plant cell biology）8. 代谢和生物能源（Metabolism/Bioenergy）
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