原核细胞细菌细胞具有原始的核,没有核膜,更没有核仁,结构简单,为了与真核细胞中典型的细胞核有所区别,称为核区（nuclearregion)、拟核(nucleoid)或原始核（primitive form nucleus），亦称细菌染色体。大肠杆菌基因组为双链环状的DNA分子，在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，该小体称为拟核。大肠杆菌体长1～2μm，其DNA长度为1100μm，等于菌体的1000倍。由于高度折叠，拟核只占菌体的很小一部分。它在电子显微镜下看到的是一个透明的，不易着色的纤维状区域，经特殊染色可以呈现各种形状，在光学显微镜下可见。但没有强的Feulgen阳性反应。它呈球状、棒状、哑铃状。拟核携带着细菌全部遗传信息，它的功能是决定遗传性状和传递遗传信息，是重要的遗传物质。原核细胞没有像真核细胞那样的细胞核，而是在细胞内的一个区域内有丝状的DNA分子，但是没有核被膜包围这个区域这里是遗传物质储存和复制的场所，相当于真核细胞的细胞核的功能，因此叫做拟核。原核细胞内的DNA的高级结构主要归功于三个方面：DNA本身的超螺旋，外界大分子的挤压和拟核相关蛋白（nucleoid-associated proteins ，NAPs）的相互作用。NAP目前了解的有以下几种：H-NS（ histone-like nucleoid-structuring protein ），HU（Heat unstable protein）, Fis(Factor for inversion stimulation), IHF(integration host factor), Lrp(Leucine responsive protein) 和 MukBEF。《遗传学名词》第二版对“拟核”的释义：又称“类核”。原核生物、线粒体、叶绿体及病毒中，遗传物质所在的区域无真正细胞核的结构（即没有核膜，也不存在核仁，裸露的DNA或RNA）称为拟核。
经典拟核生物/拟核
蓝藻（*如颤藻，念珠藻，发(四声)菜等）,细菌（大肠杆菌，硝化细菌）
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贡献光荣榜下图为大肠杆菌及质粒载体的结构模式图，据图回答下列问题。(1)a代表的物质和质粒的化学本质相同，都是
，二者还具有其他共同点，如①
(写出两条即可)。(2)若质粒DNA分子的切割末端为，则与之连接的目的基因切割末端应为
把质粒和目的基因连接在一起。(3)氨苄青霉素抗性基因在质粒DNA上称为
，其作用是
。(4)下列常在基因工程中用作载体的是
。A．苏云金芽孢杆菌抗虫基因B．土壤农杆菌环状RNA分子C．大肠杆菌的质粒D．动物细胞的染色体
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下图为大肠杆菌及质粒载体的结构模式图，据图回答下列问题。(1)a代表的物质和质粒的化学本质相同，都是
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质粒是基因工程中最常用的载体，是一种祼露的、结构简单、独立于细菌拟核DNA之外，并具有自我复制能力的双链环状DNA分子，具有一至多个限制酶切割位点，进入受体细胞后能自主复制，具有标记基因便于重组DNA的鉴定与选择。
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关注我们官方微信关于跟谁学服务支持帮助中心将大肠杆菌的核糖体用15N标记.并使该菌被噬菌体感染.然后把大肠杆菌移入含有32P和35S的培养基中培养.请回答:(1)由实验得知.一旦噬菌体侵染细菌.细菌细胞内会迅速合成一种RNA.这种RNA含有32P.而且其碱基能反映出噬菌体DNA的碱基比例.而不是大肠杆菌DNA的碱基比例.此实验表明:32P标记的RNA来自于 .(2)一部分32P标记的RNA 题目和参考答案——精英家教网——
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将大肠杆菌的核糖体用15N标记，并使该菌被噬菌体感染，然后把大肠杆菌移入含有32P和35S的培养基中培养，请回答：(1)由实验得知，一旦噬菌体侵染细菌，细菌细胞内会迅速合成一种RNA，这种RNA含有32P，而且其碱基能反映出噬菌体DNA的碱基比例，而不是大肠杆菌DNA的碱基比例，此实验表明：32P标记的RNA来自于_____________________。(2)一部分32P标记的RNA和稍后会合成的带35S的蛋白质均与15N标记的核糖体连在一起，这种连接关系表明__________________。(3)35S标记的蛋白质来自_________________，可用于_______________。(4)整个实验能够证明：_____________________。
(1)以噬菌体DNA为模板，在细菌细胞内转录而成(2)噬菌体利用细菌核糖体，以其信使RNA为模板合成噬菌体蛋白质(3)以噬菌体RNA为模板，在细菌细胞核糖体中合成&& 组装成噬菌体外壳(4)噬菌体的遗传物质是DNA
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科目：高中生物
来源：2012届河南省卫辉市第一中学高三3月月考生物试卷
题型：综合题
将大肠杆菌的核糖体用15N标记，并使该菌被噬菌体感染，然后将大肠杆菌转移到含32P和35S的培养基中培养，请回答：（1）由实验得知，一旦噬菌体侵染细菌，细菌细胞内迅速合成一种RNA，这种RNA含有32P，而且其碱基能反映出噬菌体DNA的碱基比例，而不是大肠杆菌的碱基比例，此实验表明__________________________________________________________________。（2）一部分32P标记的RNA和稍后合成的带35S的蛋白质与15N标记的核糖体结合在一起，这种连接关系表明______________________________________________________。（3）35S标记的蛋白质来自于_________________过程，可用于_____________________。（4）整个实验能够证明：噬菌体的遗传物质是________________，可用于___________。
科目：高中生物
来源：学年河南省卫辉市高三3月月考生物试卷
题型：综合题
将大肠杆菌的核糖体用15N标记，并使该菌被噬菌体感染，然后将大肠杆菌转移到含32P和35S的培养基中培养，请回答：（1）由实验得知，一旦噬菌体侵染细菌，细菌细胞内迅速合成一种RNA，这种RNA含有32P，而且其碱基能反映出噬菌体DNA的碱基比例，而不是大肠杆菌的碱基比例，此实验表明__________________________________________________________________。（2）一部分32P标记的RNA和稍后合成的带35S的蛋白质与15N标记的核糖体结合在一起，这种连接关系表明______________________________________________________。（3）35S标记的蛋白质来自于_________________过程，可用于_____________________。（4）整个实验能够证明：噬菌体的遗传物质是________________，可用于___________。&
科目：高中生物
来源：2013届天津市高二上学期期末考试生物试卷
题型：综合题
下图是噬菌体侵染细菌的示意图，请回答下面的问题。&问题(一)（1）噬菌体侵染细菌的正确顺序应是 　　　 　　　。（2）图中D表明噬菌体侵染细菌时，留在细菌外面的是& 　　　，注入细菌体内的物质是& 　　　。（3）噬菌体侵染细菌实验得出了& 　　　是遗传物质的结论。问题(二）科学家将大肠杆菌的核糖体用１５N标记，并把此菌放入含３２P和３５S的培养基中培养一段时间 ，然后用噬菌体侵染这种大肠杆菌。（5）与酵母菌相比，大肠杆菌最显著的区别是缺少　　　　　。（6）此实验中，释放出n个子代噬菌体，则含放射性元素的脱氧核苷酸链所占的比率是　　　　　　，所含的放射性元素是　　　　　　。（7）在侵染后的细菌体内，发现有３２P 标记的一种RNA，其中U+A/C+G的比与噬菌体DNA中A+T/C+G的比率相同，而不同于大肠杆菌DNA的碱基比率，说明这种RNA是从&&&&&&&&　　　　　转录来的。 &
科目：高中生物
来源：期末题
题型：读图填空题
科学家将大肠杆菌的核糖体用15N标记并放入32P和35S的培养基中培养一段时间，然后由噬菌体侵染这种大肠杆菌(如下图所示)：
(1)图中所示的过程是噬菌体侵染大肠杆菌时________________。图中A为________，B为_________。(2)与酵母菌相比，大肠杆菌最显著的区别是缺少_______________。(3)在新合成的噬菌体DNA中含有32P、蛋白质中含有35S，说明合成噬菌体的DNA和蛋白质所需要的原料是由_____________提供。(4)噬菌体侵染大肠杆菌的实验证明了______________________。
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下列有关细胞的叙述错误的是A．大肠杆菌基因的转录仅发生在拟核区B．蓝藻没有叶绿体，但可以进行光合作用C．乳酸菌与醋酸杆菌异化作用类型不同D．酵母菌的细胞核和线粒体内可进行复制DNA 
【解析】大肠杆菌属于原核生物，没有真正的细胞核，在拟核区进行DNA转录，其次质粒也可以，合成信使RNA，A错误；蓝藻没有叶绿体，但含有叶绿素和藻蓝素以及光合作用相关的酶，可以进行光合作用，B正确；乳酸杆菌为细菌进行无氧呼吸，在细胞质基质中产生乳酸，C正确；酵母菌的细胞核和线粒体内可进行复制DNA，D正确；答案是A。
【考点定位】核酸在生命活动中的作用；原核细胞和真核细胞的形态和结构...
考点分析：
考点1：细胞的结构和功能
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，其体细胞内的DNA 1和DNA 2所在的染色体之间的关系是
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，红色植株占
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磷酸转运器是叶绿体膜上的重要结构（下图）。在有光条件下，磷酸转运器将卡尔文循环产生的磷酸丙糖不断运至细胞质用于蔗糖合成，同时将释放的Pi运至叶绿体基质（Pi和磷酸丙糖通过磷酸转运器的运输严格按照1:1的反向交换方式进行）。（1）光合作用光反应产生的______可以被卡尔文循环所利用，将物质C转化为磷酸丙糖。图1中物质C的名称是________。（2）据图推测，磷酸转运器的化学本质是____。（3）图中B是由
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光。（白光、红光、蓝紫光）（4）据图分析，下列描述正确的是______（多选）。A．磷酸丙糖既可以用于合成蔗糖也可以用于合成淀粉B．若磷酸转运器的活性受抑制，则经此转运器转运进叶绿体的磷酸会减少C．若合成磷酸丙糖的速率超过Pi转运进叶绿体的速率，则不利于淀粉的合成D．若磷酸丙糖运出过少，可能会抑制卡尔文循环（二）将小麦绿色叶片放在温度适宜的密闭容器内，测量在不同的光照条件下容器内氧气量的变化，结果如图。（5）b点时，叶片的光合作用速率_____（填“大于”、“小于”或“等于”）呼吸作用速率。a点以后的短时间内，叶片细胞内C3的量将______。（6）在5～15 min内，该容器内氧气量增加的速率逐渐减小，这是因为___________。（7）如果叶片的呼吸速率始终不变，则在5～15 min内，小麦叶片光合作用的平均速率（用氧气产生量表示）是__________mol/min。（8）请写出有氧呼吸作用反应的总方程式：
题型：选择题
难度：中等
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满分5 学习网 . All Rights Reserved.大肠杆菌（Escherichia coil）是我们了解得最清楚的原核生物，它为分子生物学的发展做出了巨大的贡献。本文简要介绍大肠杆菌的细胞壁、细胞膜、细胞核、质粒、核糖体、鞭毛等结构与功能以及大肠杆菌的产能方式和生化反应。
大肠杆菌（Escherichia coli）在自然界分布很广，是人和动物肠道中的正常菌群。正常情况下一般不致病，但它是条件致病菌。大肠杆菌是单细胞原核生物，具有原核生物的主要特征：细胞核为拟核，无核膜，细胞质中缺乏象高等动植物细胞中的线粒体、叶绿体等具膜结构的细胞器，核糖体为70S，以二分分裂繁殖。大肠杆菌为革兰氏阴性、两端钝圆的短杆菌。其大小为：0.5～0.8μm×1.0～3.0μm。周身鞭毛，能运动，具致育因子的菌株还具性菌毛。
1．形态结构
1.1 细胞壁
位于大肠杆菌的最外层，厚约11um，分为两层，即外膜和肽聚糖层。外膜是大肠杆菌细胞壁的主要成分，占细胞壁于重的80％，厚约8nm，位于肽聚糖层的外侧，主要由磷脂、蛋白质和脂多糖组成。脂多糖是革兰氏阴性细菌的内毒素，也是革兰氏阴性细菌细胞壁的特有成分，主要和其抗原性、致病性及对噬菌体的敏感性有关。肽聚糖层由1～2层网状的肽聚糖组成，占细胞壁干重的10％，厚约2～3nm，是细菌等原核生物所特有的成分。大肠杆菌的肽聚糖由聚糖链、短肽和肽桥三部分组成。聚糖链由N-乙酸葡糖胺和N-乙酚胞壁酸分子通过β-1，4糖苷键连接而成，短肽由L-丙氨酸→D-谷氨酸→内消旋二氨基庚二酸→D-丙氨酸组成，并由L-丙氨酸与胞壁酸相连。一条聚糖链短肽的D-丙氨酸与另一条聚糖链短肽的内消旋二氨基庚二酸直接形成肽键（肽桥），从而使肽聚糖形成网状的整体结构。由脂蛋白将外膜和肽聚糖层连接起来，从而使大肠杆菌的细胞壁形成一个整体结构。
1.2 细胞膜
大肠杆菌细胞膜的结构和其它生物细胞膜的结构相似。但其细胞膜中蛋白质的含量高且种类多。其细胞膜具选择透性，从而可控制营养物质进出细胞。大肠杆菌细胞的生物活性非常活跃，含有丰富的酶系。如各种脱氢酶系，氧化磷酸化酶系，电子传递系统，透性酶等。因此细胞膜是原核生物能量转化的场所，并能通过它对外界环境的各种刺激作出反应，并可传递信息，参与细胞壁的合成等。
1.3 细胞质
细胞质是细菌的内环境，是蛋白质、各种酶类和核酸生物合成的场所，也是吸收营养物质后进行物质合成和分解代谢的场所。大肠杆菌的细胞质中含有糖原颗粒、核糖体和质粒等结构。
l.3.1 核糖体
核糖体是细胞质中一种核糖核蛋白颗粒，是蛋白质合成的场所。大肠杆菌的核糖体呈椭圆球形，体积为13.5nm×20nm×40um。由65％的核糖核酸和35％的蛋白质组成。大肠杆菌的核糖体分散在细胞质中，完整核糖体的沉降系数为70S，由30S和50S两个大小不同的亚基组成。
l.3.2 质粒
在大肠杆菌中，除遗传物质的主要载体染色体之外，还有一种闭合环状的双链DNA遗传因子，即质粒。质粒具有自我复制的特性，不同质粒的基因及质粒和染色体基因均可发生基因重组，质粒可通过细菌的接合而转移，也可随细胞的分裂而传递或丢失。由于质粒具有这些特性，所以在分子生物学和遗传工程中质粒经常作为外源基因的载体。大肠杆菌中已发现的质粒有F因子、R因子和Col因子等。
又称致育因子，是最早发现的质粒。分子量63×106D，94.5Kb，约为大肠杆菌染色体的2％。F因子的基因含有3个主要基因群，分别负责插入、复制和转移的功能。含有F因子的大肠杆菌为雄性，用F+表示，不含F因子的大肠杆菌称为雌性，用F-表示。通过F+和F-细菌的接合F因子可经性菌毛传递给F-菌株，使F-菌株转变为F+菌株。F因子可单独存在，也可以通过同源重组整合到细菌的染色体上。
最早于50年代由痢疾志贺氏菌中发现，后来发现大肠杆菌也含有这种质粒。R因子常由相连的两个DNA区段组成。一个为抗性转移因子，它含有调节DNA复制和拷贝数的基因。转移基因及四环素抗性基因。另一个为抗性决定因子，其上含有青霉系、氨苄青霉素、氯霉素、链霉素和磺胺等抗性基因。
即产大肠杆菌素因子。它编码有控制大肠杆菌素合成的基因。大肠杆菌素的化学成分为脂多糖蛋白质复合物，它能通过抑制复制、转录、转译或能量代谢而专一性地杀死不含Col因子的其它肠道细菌。
大肠杆菌的细胞核无核膜和核仁，没有固定的形态，结构简单，称为拟核，也称细菌染色体。拟核具有高度紧密的结构，由RNA、蛋白质和超螺旋环状DNA组成。大肠杆菌的全部基因都包含在这条DNA上。环状DNA的总长度可达1300μm，分子量为2.8×109D，大约含有个基因，目前已经确定了1400多个基因的结构、功能及在基因图上的位置。通过研究大肠杆菌基因的结构、功能及表达调控可揭示其它生物的遗传现象和规律。
1.5 特殊结构
1.5.l 荚膜
荚膜是某些细菌向细胞壁外分泌的并位于细胞壁外侧的一层厚度不定的胶状物质。大肠杆菌的荚菌的荚膜主要由多糖组成，具有抗原性，构成了大肠杆菌的表面抗原，即K抗原。
1.5.2 鞭毛
鞭毛是某些细菌长在细胞表面的长丝状、波曲状的附属物。其数目为一至数根，长为菌体的苦干倍，最长可达70μm，直径一般为10～20nm。鞭毛由鞭毛蛋白组成，构成了细菌的鞭毛抗原。大肠杆菌为周身鞭毛，和其运动有关。若将大肠杆菌穿刺接种于半固体培养基，它将沿穿刺线向周围扩散生长。大肠杆菌的细胞表面还含有一种比鞭毛更细、较短且直硬的丝状体叫菌毛，可分为普通菌毛和性菌毛。普通菌毛主要用于吸附于动植物、真菌以及各种细胞的表面，有的是噬菌体吸附的位点。性菌毛是在F因子的控制下形成的，它是细菌接合的“工具”。通过性菌毛的接合，可在细菌之间传递质粒或染色体基因等。
2．生理生化
2.1 产能代谢
大肠杆菌为兼性厌氧菌，其营养类型为化能异养。呼吸类型为：在有氧条件下进行有氧呼吸产能，在无氧条件下进行无氧呼吸和发酵产能。
2.1.1 有氧呼吸
有氧呼吸是指以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程。大肠杆菌可以利用葡萄糖等作为碳源和能源。葡萄糖经EMP途径分解为丙酮酸，丙酮酸再经TCA循环彻底氧化为CO2和H2O，并从中获得大量能量。在此过程中，底物氧化释放的电子通过电子传递链最后交给氧。电子传递链又称呼吸链，其功能之一是传递电子，功能之二是将电子传递过程中释放的能量合成ATP，即电子传递磷酸化作用。大肠杆菌呼吸链的组分与线粒体呼吸链的组分有所不同，但详细组分还不是十分清楚。大肠杆菌的呼吸链上有两个部位释放质子（线粒体呼吸链上有3个部位释放质子）。因此大肠杆菌呼吸链的P：O比为2，即一对电子经呼吸链的电子传递可得到两个分子的ATP。
2.1.2 无氧呼吸
在无氧条件下，底物脱下的氢经部分呼吸链传递，最后交给氧化态的无机物（个别为有机氧化物）的呼吸类型。大肠杆菌含有硝酸盐还原酶，在无氧条件下以硝酸盐作为最终电子受体而将硝酸盐还原为亚硝酸盐。
2.1.3 发酵
发酵是厌氧或兼性厌氧微生物获取能量的一种方式。在此过程中，有机质氧化释放的电子不经电子传递链而是直接交给另一内源性有机物。基质在发酵过程中氧比不彻底，发酵的结果仍积累某些有机物。大肠杆菌在无氧条件下进行混合酸发酵，通过发酵将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种产物。大肠杆菌将丙酮酸分解成乙酰辅酶A与甲酸。甲酸在酸性条件下（pH6.2以下）经甲酸氢酶进一步分解为CO2和H2，因此大肠杆菌发酵葡萄糖既产酸又产气。
2.2 生化反应
由于上述大肠杆菌进行混合酸发酵产生较多有机酸，使发酵液pH下降到4.2以下，加入甲基红指示剂呈红色。故大肠杆菌甲基红反应阳性。产气气杆菌发酵葡萄糖形成的丙酮酸经缩合脱羧转变为乙酰甲基甲醇，进一步还原为2.3-丁二醇。乙酸甲基甲醇在碱性条件下氧化生成二乙酸，二乙酸与精氨酸中的胍基起反应生成红色化合物，此反应为V．P．反应。产气气杆菌发酵葡萄糖的V．P，反应阳性。由于大肠杆菌发酵葡萄糖不产生
2.3-丁二醇，故大肠杆菌V．P．反应阴性。V．P．试验、甲基红试验对大肠杆菌的检测具有重要意义。大肠杆菌还具有氧化酶阴性、不液化明胶、产生吲哚、不利用柠檬酸盐以及在三糖铁琼脂培养基中不产生H2S等生化反应特性。
早期分子生物学的研究主要以大肠杆菌为实验材料，通过研究大肠杆菌，揭示了许多生命的现象和规律。1953年，沃森和克里克提出DNA的双螺旋结构模型并设想DNA以半保留方式进行复制。1958年梅塞尔森和斯塔尔以大肠杆菌为材料，用实验证明了DNA半保留复制的有效性。1969年凯恩斯用放射自显影技术证明了大肠杆菌环状DNA的半保留复制。1968年冈崎发现了冈崎片段。至20世纪70年代，大肠杆菌的复制过程已相当清楚，从而为分子生物学的发展以及对细胞分裂的认识奠定了理论基础。
1．大肠杆菌的分裂繁殖
1.1 染色体复制与分裂的关系
大肠杆菌以分裂的方式进行繁殖。它的分裂是从染色体的复制开始的。为了使遗传物质能均等地传给两个子代，染色体的复制必须与细胞的分裂保持一致。染色体复制不完成，细胞就不能分裂；复制一旦完成，即开始分裂。大肠杆菌DNA复制从起始到完成需40min。在染色体复制完成约20min后，细菌进行分裂。在生长缓慢时，每一个大肠杆菌内只有一条染色体，染色体复制完成后细胞进行分裂，然后才开始下一次复制。在快速生长时，染色体一次复制尚未结束，在尚不分开的染色体上又开始了新的复制，
导致染色体复制的时间大为缩短，细胞分裂的代时（细菌繁殖一代所需时间）大为缩短。由此可知：抑制DNA的复制，即可抑制细胞的分裂。如用丝裂霉素C处理对数生长期的大肠杆菌，由于抑制了DNA的合成，虽然细菌能继续生长，但却不能分裂。
1.2 分裂过程
接种到新鲜培养基中的大肠杆菌细胞，从周围环境中选择性地吸收营养物质。在细胞内合成所需的RNA、DNA、蛋白质及酶等大分子物质，细胞体积不断增大，随后开始分裂过程。首先是拟核开始分裂，同时细胞中央的细胞膜也开始对称地向中心凹陷生长，使拟核均等地分配到凹陷两侧。随着细胞膜的向内凹陷，母细胞的肽聚糖层也跟着由四周向中心生长，把细胞膜分为两层，每层分别成为子细胞的细胞膜。肽聚糖层也分为两层，直至中央会合，形成由细胞质膜和肽聚糖组成的隔膜。隔膜完全形成后，两个子细胞分开，完成了一次细胞分裂。
2．大肠杆菌DNA的复制方式
遗传信息通过实代DNA分子的复制，从亲代传递给子代，从而保证了遗传的稳定性。因此DNA的复制对生物的遗传具有重要的意义。
2.1 双链DNA的半保留复制
在复制时DNA双链分开，作为合成子链的模板。复制后双链DNA分子中的一条链为亲代的DNA，而另一条链则为新合成的DNA。这种方式的复制称为半保留复制。半保留复制首先是在大肠杆菌中得到证明的。1958年梅塞尔森和斯塔尔首先将大肠杆菌在重同位素15N的培养基上培养十几个小时，以保证全部DNA都被N所标记，然后再将大肠杆菌转入14N培养液，间隔一定时间取样，提取菌体DNA并经氯化铯密度梯度离心，进行紫外线吸收光谱分析。从不同代期的光谱分析中可以看出：在代期为0时（亲代DNA）为由15N构成的重密度带。复制一代以后为14N15N组成的中间密度带。没有得到15N构成的重密度带，这表明在复制过程中亲代DNA不能作为完整的单位保留下来；亦未得到14N轻密度带，表明子代DNA分子不能重新合成。复制两代以后出现两条带，一条为轻密度带14N，另一条为14N15N的中间密度带。随后，随着代期的延长，中间密度带被稀释，从而说明大肠杆菌DNA的复制为半保留复制。后来证明这是生物界DNA复制的普遍方式。
2.2 染色体环状复制
大肠杆菌的染色体为双链环形DNA，总长度为4.6×10bp，DNA总长度可达1 100～1 400μm。凯恩斯通过精辟的实验证明了大肠杆菌DNA是以环状方式复制的。首先将大肠杆菌生长在含[3H]胸腺嘧啶的培养基中，这样在放射性培养基上生长时所合成的全部DNA都是具放射性的。培养接近两代时，分离出菌体的完整DNA，可以从其放射自显影图上看到分枝的环状图式。后来在有些病毒中也发现了环状复制。因为复制环的图式象希腊字母θ，故称这种复制为θ复制。
2.3 DNA复制的酶学
DNA的复制过程十分复杂，是在多种酶的参与下完成的。
2.3.l 拓扑异构酶I
首先在大肠杆菌中发现，当其与DNA结合时，可形成稳定的复合物，在此复合物中，DNA的一条链断裂，然后再重新连接，从而改变DNA的连环数和超螺旋数。此过程不需要ATP。
2.3.2 旋转酶
属II型拓扑异构酶。大肠杆菌的旋转酶由两个A亚基和两个B亚基组成。旋转酶可连续引入负超螺旋到同一个双链闭环DNA分子中，从而消除复制过程中所产生的正超螺旋。此酶的活性需要ATP。 615}