超级基因进化越复杂,生命周期越长的生物,进化就越慢吗

疯子还是天才?中国人推翻了达尔文的进化论(连载二十九)
进化的速度
对于生命总体和同一物种在不同的阶段的进化速度是否相近,生物学家提出了不同的观点,最有代表性的是渐进观点与跃进论,他们的争论也最激烈。
达尔文是渐进论的首创者,他认为生物进化是渐进性的,生物进化是其优质变异逐步积累的结果。达尔文提出的渐变型进化的主要观点是:首先,新种主要通过线系进化产生。其次,新种只能以渐进的方式形成,演化是匀速的,缓慢的。再次,适应演化是在自然选择作用下的线系演化。渐变论认为生物个体都在一定的生存环境下发生变异,那些具有有利变异的个体,则能适应变化的环境而存活并繁殖后代。渐变论者主张
生物个体在长时间的演化过程中,经过自然选择的长期作用,其微小的变异逐步积累为显著的变异,于是形成了新的亚科甚至新的物种。达尔文特别强调“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或者突然的变化,它只能通过短而且慢的步骤发生作用。因此,自然界没有飞跃。”然而渐变论一经提出,便广受质疑,因为生物化石并不支持达尔文的渐变论,绝大部分物种都缺乏中间过渡类型。例如大家认为两栖类由鱼类进化而来,却很难找到从鱼类进化到两系类的过渡类型。鸟类由爬行类进化而来,但其证据却异常缺乏。最著名的反例应该是比目鱼的眼睛。比目鱼的眼睛原来在鱼的两侧,后来移到了鱼的同侧,但很难想象比目鱼的眼睛会存在有长在背脊上的过渡类型的出现。对于这些反驳,达尔文辩称是因为化石记录不全所导致,而不没有中间类型。
20世纪70年代,美国古生物学家爱德里奇和戈尔德根据古生物学的证据提出了生物跳跃进化的观点。此观点又被称为间断平衡论。
他们认为新的物种只能以跳跃的方式快速形成,新种一旦形成就处于保守的或停滞状态,直到下一次种形成时间发生之前,表形上不会有明显的变化;进化史是跳跃与停滞相间,不存在匀速、平滑、渐进的演化;适应进化只能发生在种形成的过程中,因为物种在其长期的稳定时期不发生表型的演化改变。有人曾把物种这种短期的突然进化与长期的静态稳定状态用“士兵的一生”来形容:“短时间惊心动魄的战斗和长时间枯燥乏味地过日子”。
间断平衡理论是根据化石记录而提出来的,有充分的化石记录来支撑其观点。按照传统的渐进演化的观点,化石记录应当是一个循序渐进的完整而连续的过程,但事实并非如此,在连续的地层(也就是连续的时间)
中,新种往往时突然出现的,找不到期祖先的任何痕迹。这些跳跃性的演化并不鲜见,例如寒武纪大爆发、艾迪卡拉夫大爆发、三叠纪大爆发等现象。大爆发期间,生物种类突然爆发性增长,许多以前未见的生物种群突然在短时间内大规模爆发性出现。这种现象显然令渐进论者手足无措、无法解释,而间断平衡论则能很好地解释这一点。间断平衡论的提出后很快就被生物学家们所接受,渐进论则渐渐式微,但是很多学者都持一种介于两者之间的观点。因为古生物学家既能提供很多支持断续平衡型演化的化石证据,也能举出许多证明渐变型演化的实例。
我们先来了解一下进化速度的衡量具体衡量标准。我们知道进化是以亲代与子代在相同周期内的个体效率是否提高来衡量的。而效率的高低是通过个体的行为体现出来的。
因此,生物的进化结论应该是通过比较不同个体(祖先与后代)完成相同功能的生理结构来比较而得出的,毕竟一个物种的远祖很可能灭绝了,只留下化石可供我们相互比较。对生物进化的速度如何判断,目前学者们提出三种不同的衡量方法。其一用可度量的形态学的量值变化来衡量。例如以马的肩高变化量来计算。其二是以种、属、科等分类学单元的产生或者消失的数目来衡量。理由是一个新分类单元的产生都意味着表型的该变量。一般以百万年内产生的“属”的数量来衡量,例如马在6000万年中产生了8个属,进化速率为0.0013自然对数单位。其三是以氨基酸或者核酸的替换数为衡量尺度。只要发生一定量的分子替换,就认为实现了进化。第一种与第二种方法都是以表型变化来进行衡量,与我们的方法一致,而第三种是以分子演化速率来衡量,我们认为这种方法有欠妥当。例如植物染色体多倍化之后形成新物种,却并不需要发生氨基酸与核酸的替换。
进化是以种群整体效率的增加来衡量的,而效率的增加则依赖生物完成特定任务的生理功能的增强。增强的新功能起源的主要有三种基本方式。第一种方式是功能的强化。功能强化按结构水平分为两种:
细胞与组织的功能强化和器官的功能强化。例如,原先分散的分泌细胞,在演化的过程中组合成腺体,使分泌功能强化。眼的功能从低等动物到高等动物也是一个逐步强化的过程,发展到鸟类,眼的功能得到了进一步的强化,鸟可以在空中飞行时俯瞰大地,发现地面上的老鼠,比鱼眼的功能提高了很多倍。第二种方式是功能的扩大。功能扩大是指结构功能范围的增大。某一器官原来仅有一种或者少数几种功能,在演化过程中,该器官的功能得到扩大,由某一种功能发展到具备有多种功能。例如陆栖脊柱动物的前肢,最初的唯一功能就是运动,后来功能逐步发展,除运动之外又赠机帮助捕食、攀援等功能。功能的扩大,使得生物对组织器官的利用效率进一步提高。第三种方式是功能的更替。功能的更替指动物在演化过程中,由于环境的改变,原先次要的功能逐渐转化为主要的功能。
随着功能的更替,器官也发生相应的变化。哺乳类的四肢主要用于在陆地上支撑自己的身体和行走,但是海豚海豹等哺乳动物返回水中生活后,四肢原来的支撑和行走的主要功能成为次要功能,而原先作为次要功能的游泳这时变为主要功能,随着功能的更替,四肢的形状也变成了便于在划水的浆状。
进化只发生在相对稳定的环境中,不稳定的环境中无进化可言。因为在不同的环境中获取利益需要不同的表型性状,例如在水中、陆上和空中需要不同的形态结构与生理功能。我们难以比较鱼类、爬行类和鸟类谁的的效率更高,因为在不同的环境中有不同的结果。如果环境变化不定,变化前后差异巨大,以至于原来的形态结构和生理功能根本不在适用,为适应新的环境就必须再次进化。因此,进化只有在相对稳定的环境中才会产生。在一个相对稳定的条件下,进化速度的快慢是也是由很多因素综合决定的。生物进化由遗传、演化和进化三者决定。遗传既不变,因此其变量在与演化与选择。演化的具体形式有分子突变、基因突变、基因重组和染色体变异等等,而这些又与种群的大小、世代的长短相关。一般而言,生物进化的速度与优秀基因产生的数量、种群的大小、世代的长短以及居群对环境的适应程度、自然选择的强度等因素有关。
首先,进化与演化所产生的优秀基因的数量有关。具有表型效果的遗传系统变化的原因有多种,包括基因突变、染色体突变、基因重组的的等方式。分子突变的速率是相对恒定的,染色体的变异也是随机的,其速率也是相对恒定的,重组出现新性状也是随机的,因此它们并非生物进化速度快慢的变量,其关键在于基因的重要性的差异,
那些对提高生物生存效率具有重大利益的基因的出现对生物的进化将其积极作用,而那些中性的、有害的基因突变则不能使生物出现进化。例如,在其他条件相同的境况下,那些能提高酶的催化效率的突变就比那些不提高酶催化效率的突变对生物进化有利得多。重大基因(如Hox基因)的突变可能带来巨大的收益,而那些不重要的基因突变带来的收益则要小得多。由于突变是随机的,每个基因都有相近的突变几率,重要的基因在何时突变则有偶然性,但不同基因突变的效果却有巨大差异。显然,在其他条件相同的情况下,那些能够对生物功能产生重大影响的基因其出现频率越大,生物进化的速度也就越快;反之则越慢。
其次,种群的大小对物种进化速度的影响巨大。种群的大小对进化也有重要影响。我们所说的种群的大小,从严格意义上来说是指能够繁殖后代的种群大小,因为有性繁殖物种的雌雄比例、年龄结构对繁殖能力有较大影响。世代的长短对生物的演化速率有影响。世代越短,其基因重组的速率也就越快,也就是遗传系统变化的时间也就越短。例如人类的世代间隔时间为20年,而某昆虫的世代间隔为1年,那么当人类的基因重组一次时候,该种昆虫的的遗传系统已经变化了20次,在其他条件相同的情况下,该昆虫为自然选择提供的可选方案远远要超过人类。可见,世代越长,进化越慢;世代越短,进化越快。有人认为由于基因的随机漂变所用,优秀优秀基因组合的速度变慢。越大的种群,其演化速度越慢;反之,则越快。基因突变会导致种群的遗传系统产生变化,但是基因突变可能是能提高个体效率有利突变,也是降低个体效率的有害突变,也可能是中性的变化。假设有两个繁殖速度相同的物种,一个种群是由100个个体组成,另外一个种群则有10000个个体组成,如果它们中都产生了一个携带有利突变的个体,则对第一个种群而言其有百分之一的成员进化了,而第二种种群只有万分之一,前者的进化速度要远远快于后者。但是,由于突变几率的相对恒定,如果种群过小,则会导致种群内的突变与变异量相应减少,种群内的多样性也会减少,面对变化莫测的环境时候将处于不利局面。种群过小,当然可以使物种的进化速度更快,但是由于种内多样性的减少,对其物种的延续也非常不利,甚至有可能导致物种的灭绝。也就是说,种群越大,种类多样性也就越多,面对变化的环境的方案也就越多,在原来的环境中增加利益和在新的环境中维持利益的成功的几率也就越大;反之也就越小。可见,种群的大小对去生物的生存与进化是巨大影响的:种群小,有利于进化而不利于物种延续;种群大,不利于物种进化而有利于物种延续。总之,在其他条件相同的条件下,种群越大,其进化速度也就越慢;反之则越快。
再次,进化的速度与种群对环境的适应程度。一个生物所处的环境若是长久没有变化,或者只有轻微的变化,或者是虽然环境变化很快,但是该生物若不演化也能获得生存利益,那么该生物的演化速度就可能很慢甚至停滞。生物生存的环境变化包括物理环境的变化(如温度、湿度等)与生态环境的变化(动物、植物、微生物等环境)。物理环境的变化会造成自然选择压力的增大从而加快进化,生物环境的变化同样能够加强自然选择的筛选作用。环境的变化会将在当时不能获得基本生存利益的物种或者个体淘汰掉。若环境一直比较稳定,那么生活在其中的进化速度则可能比较缓慢。但是,某些生物有很好的环境适应能力,其形态结构可能并不需要变化,只要部分功能进行变化就能够适应新的环境。即使环境有较大的变化,它们也能在新的环境中成功谋得自己的生存利益,照样安乐自在的过舒适的日子。如果物种身已经接近环境中的最佳方案,已经高度适应环境,突变产生的后代多是不适合环境的,那么其进化的速度就会非常缓慢。有些物种即使周围环境产生巨大的变化却依然能够在新的环境中具有竞争力的现象,我们也可以称之为” 超前进化”。
鳄鱼是与恐龙同时代的生物,可如今却依然存在。其变化非常缓慢,原因很可能在虽然生存环境变化巨大,可是它凭着一个好身板,一口利牙,在浅水区域照样可以生活得很滋润。因为表型高度适合其生存的局部环境,突变与变异难以产生更适应该环境的性状,所以它们的表型没有显著的进化。蟑螂这种人类极其厌恶的生物就是明显的例子,这种生物具有超强的生命力,反应灵敏,动物迅速,
既可以抵抗几百度的高温,也可以一个月不进食物,即使头被砍掉还有生物近一周时间,并能完成交配活动。而其与1亿年前的祖先却没有什么差别,说明它在很早之前就进化到很高的水平,足以应付后来的环境变化。进化停滞现象有两种原因:一种是其生活的环境没有太大变化。例如深海动物。该物种已经高度适应其一直生存的局部环境。其生理结构、功能与行为与环境高度协调,虽然物种一直在演化,但演化的结果大多是负面的,携带突变基因的后代缺乏竞争力而难以生存。因此,该物种长期保持原来的性状。另外一种原因则是超前进化,该物种在种形成后不久就变得非常先进,后来虽然环境不断变化,但他们原来的表型都足以应对挑战。突变与变异难以产生更先进的后代,因此表型长久以来始终基本保持原貌。总之,种群的进化速度与种群对环境的适应程度密切相关,在其他条件相同的情况下,
种群对环境越适应,其进化速度也就越慢;反之则越快。
最后,自然选择对生物进化的速度有决定性的影响。分子突变、基因重组、染色体变异的结果对生物个体可能有利也肯能有弊,如果没有自然选择进行淘汰,种群并不能实现进化。分子突变是生物进化的内部因素,而自然选择是生物进化的外部因素,生物进化是内外部因素相互结合的产物。
没有遗传系统的变化,就不会有表型的差异,自然选择因缺乏“挑选”的对象而无法产生作用;没有自然选择,种群中好坏个体都能生存,种群的效率就不能提高,生物也不能实现进化。生物进化是内部突变和外部选择结合的产物,两者缺一不可。生物总是生活在一定的局部环境中,并从环境中获取利益。环境是变化的,因此物种中的不同个体在变化的环境中所获取的利益是有差别的,自然选择的规范也会随环境的变化而变化。在不同环境中,个体获得基本利益的主要依赖对象会有差别。在某个环境中可能主要以速度为主要参考值,在另一种环境中可能主要以抗病毒能力为参考值,而换了另外一种环境,可能主要以视力好坏为参考值等等。不断变化的环境会是自然选择的具体标准随之变化。虽然其具体标准不断变化,但自然选择标准的实质就是利益,环境的变化只是使获取利益的方式也随之而发生变化。自然选择是以利益为标准的。一个变异是得到保存还是被毁灭,其标准就是看它对个体的利益是增加还是减少。如果一个变异能够增加生物个体的生存利益,它就会被保存;如果一个变异损害了生物的生存利益,它就会被淘汰;如果一个变异对生物即无利也无害,它可能被随机保留或者淘汰。自然选择能够将那些在环境中不能获得基本利益的个体(分子意义上就是基因组合体)淘汰出局,仅保留那些优秀的基因组合体。将那些降低种群效率的个体淘汰出局,只保留那些能够维持和增大个体效率的变异,因此种群的整体效率的自然会随之提高。自然选择若是长时间多世代保持较大强度对种群进行定向选择,有可能造成物种快速进化。例如昆虫的抗药性。自然选择的强度越小,生物之间的竞争比较小,竞争力稍差的基因也能获得生存利益,产生的生物种类就越多。自然选择的强度越大,生物之间的竞争就越激烈,必然导致在激烈的竞争中不能获得生存利益的物种消失,生物的种类就越少。自然选择的选择强度有时激烈、有时缓和,对生物进化的速度会造成影响。一般而言,自然选择强度越大,生物进化速度就越快;反之则越慢。长时间、连续多世代对某一物种实行高强度的选择,会促进物种的快速的进化。但是长时间高强度的自然选择也可能使种群属于灭绝的边缘,根据“选择的代价”的模型,一般情况下一个种群所能承受的每世代的淘汰率不能超过10%,高于此比例的淘汰率则会造成物种个体数量的锐减而使该物种难以长期延续而灭绝。
低强度的选择使物种的进化速度减慢甚至停滞,但种类的遗传多样性会大大增加,物种应对环境变化的能力也在增强。
每一种生物都受到进化因素的印象,虽然不同的生物其影响因素构成与权重存在差异,同一生物在不同的进化阶段各个因素的重要性也不相同。但是为什么有些生物进化的速度快而另外一些进化的速度慢甚至呈现出停滞的状态呢?学者们通过对不同物种的表型演化速度进行对比,发现不同物种的表型进化速度存在很大差异。很多现今的生物与其古老的祖先相比较,其表型变化相当小。例如,海豆芽自奥陶纪以来,至今已有5亿年,没有显著的变化。现在的鲎与2亿前的祖先非常相似。茅尾鱼是总鳍类中唯一生存至今的类型,已经超过了1.3亿年以上,它的形态结构依然没有明显的变化。腕足纲的海豆芽、肢口纲的鲎、鱼纲的茅尾鱼、爬行纲的鳄蜥、哺乳纲的负鼠等与其古老的祖先的形态结构也极其相似,因而被人称为“活化石”。
鲎、牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽、银杏等被称为“活化石”的生物演化速度非常缓慢,几千万年甚至几亿年的变化很小,它们是慢速进化的代表。有些生物是中速进化的。马目前是中速度进化中研究得最清楚的一种。
从始新世的始祖马到现代马大约有六千万年的历史。马的进化大约每250万年出现一个新种。还有些生物是高速进化的。高速进化在动物中较为显著。有学者认为,如果每1000代形成一个新种,就可以算为高速进化。澳洲的有袋类在白垩纪出现后大约只经过5000万年的时间的辐射进化,便分化出袋鼠、袋狼、袋熊、袋貂、袋獾、袋鼯、袋鼬等各种类型,达到了高度专门化的程度。人类的进化更快,现代人同200~150万年前的直立人在脑量、体长、吻部特征等方面有显著的区别。某些植物界的多倍体形成新种的速度就非常快。在物种中,多倍化是产生新物种的重要方式之一。
新的物种时通过同源多倍体的方式产生的,而有些则是通过异源多倍体产生的方式形成。植物界的多倍体形成新种的速度非常快。欧洲白菜、棕色芥菜和阿西比尼亚芥菜全部是芸苔属中的3个异源多倍体,它们都是由同属的二倍体种杂交而成。欧洲白菜是由甘蓝(2n=2x =18)与白菜型油菜(2n=4x=38)
杂交之后再经染色体加倍而产生的;棕色芥菜(2n=4x=36)也是由黑芥(2n=nx=16)和白菜型油菜(2n=4x=38)杂交后染色体加倍而成的; 而阿西比尼亚芥菜(2n=4x=34) 则是黑芥和甘蓝杂交后染色体增加一倍而形成的。在回答这些问题之前,我们先再次探讨一下为什么同一物种在不同的发展阶段起进化速度不一样这个问题。
物种在不同的阶段进化速度存在巨大差异的原因何在呢?
我们认为可能是由以下几个方面决定的。
首先,每一种表型都有其极限。生物是物理世界的一部分,必定要受到物理规律的制约。在水中生存的生物,要受到水的浮力、压力等物理性质的制约,在陆上行走的生物受到摩擦力影响,在空中飞行的生物要遵循空气动力学的定律等等。动物不可能以汽车般的速度长时间奔跑,鸟类也不可能也火箭般的速度飞行。任何表型的个体,其生理功能始终是有极限的。以人的跑步速度为例。迄今为止人类的百米短跑的成绩最好只有9.58秒,据估计已经接近极限,越接近极限突破也就越困难。若以陆上跑的最快的动物----猎豹---来对比较,人类的速度就相形见拙。据粗略计算猎豹跑完100米仅需要5秒钟左右的时间。也就是说也人类目前的身体结构来说,要想大幅度提高100米短跑的成绩(如提高1秒)已经不太可能。我们再以空中飞行的鸟类的体型进化为例来说明这个问题。鸟类在空中飞翔,它拥有风阻小的梭形身躯、宽大的翅膀、中空而紧密地羽毛、坚硬而空心的内骨骼、较短的消化系统、随时排便的习性等,这些形态结构与生活习性都与尽量降低飞行重量,减少空气阻力,提高飞行效率是密切相关的。当鸟类适应飞行的形态结构、生理功能、行为习惯等发展到接近极限时,要更进一步进化就是极其缓慢也是极其困难的。此后,鸟类的形态结构与生活习性难以根本改变,假如它已经接近极限了的话。但鸟类的体色、求偶行为等与飞行效率无关的表型可能会有进化。任何其他生物同样如此。生物的形态结构、生理功能、行为习惯等表型是由基因决定的,而基因突变是随机的,也即是说优秀基因与劣质基因有相同的出现频率。当基因的组合是表型的效率已经接近该局部环境中的极限时,在随机突变中产生更优秀基因以增加个体在该局部环境中活动效率的几率就会变得很小。也就是说,当一种生物的表型接近其生存的局部环境中的效率极限时,随后的进化速度必然会随之下降。而一个物种刚诞生之初,面临的是一个与老的物种既有联系又有区别的新的生存空间。
原来就的身体结构、生理功能和行为习惯在新的环境可能是低效率的。此时,那些在老的生存空间中优秀的基因在新的环境已经不再适应,不再能继续维护和增进个体的生存利益,反而可能成为在新环境中获取最大利益的阻碍,因此很容易就被突变产生的更高效率的基因所取代。一个基因被取代的几率与其本身优劣程度成反比。一个基因越优秀也就越难以被取代;反之就越容易被取代。优劣程度是以其为个体(基因组合体)带来的效率或者利益来衡量的。当生物体已经非常适应其生存的环境,优秀基因产生的频率已经很小时候,进化速度就会处于停滞状态。虽然进化停止,但演化依旧在进行。但是演化的成功率进一步降低,突变产生的后代遭淘汰的比率非常高,因此生物处于一种相对静止状态。那些生活在变化非常缓慢的环境中的物种,其表型变化相当小就不足为奇了。我们知道深海中环境变化与陆地环境相比非常稳定,因此深海生物的进化速度就应该比较缓慢。事实确实如此,例如,海豆芽、鲎、茅尾鱼等深海生物经过几亿年其形态结构依然没有明显的变化。这与人类社会的工农产品的发展有很大的相似性。仔细考察工业产品的生命周期,无论是锅,碟,床等简单家用设备还是飞机、汽车、火车等复杂工业产品,在诞生之初,其结构、功能进化速度非常快,当接近其极限以后则可能会在较长时间内保持不变,也就是处于停滞状态,直到下一次飞跃。也就是说,同一物种在不同的发展阶段其进化速度是不同的。物种产生之初,其进化速度非常快;当其结构和功能完善到一定程度后,进化速度就会缓慢下来;当接近极限时,就会出现停滞状态。牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽、大熊猫、水杉、银杏等被称为“活化石”的物种之所以在漫长的岁月中每月明显变化,很可能是表型高度适合其生存的局部环境,突变与变异难以产生更适应该环境的性状,因而它们的表型没有显著的进化。
其次,不同的基因其重要性存在巨大差异。基因的数量众多,但是其重要性是不一样的,给表型带来的效果和对生存效率带来的差异当然也不一样。进化以表型的效率来衡量,而表型是由基因决定的,因此最终还是要从基因的变化中寻找进化速度不等的原因。生物的遗传信息保存在基因中的,但不同的物种其基因数量不一样,微生物可能只有几千个,动植物可能有几万个,基因测序技术测算结果表明人类的基因在35000到40000个之间。亲缘关系越近的物种其基因和基因序列也就越相近。据报道人与鼠的基因序列有80% 相同,其中的99%的基因是相同的,只有几百个基因是人和鼠各自都有的。人与鼠的形态差异不可以道里计,而人只有几百个独有的基因,可见基因的数量虽然众多,但只要为数不多的重要基因发生变化,其表型的差异则有巨大的差异。而黑猩猩的基因序列更是与人相似,99%的基因序列是相同的,那么人与黑猩猩的基因差异之下更是屈指可数,而人和黑猩猩的表型差异却非常明显。为数不多的重要基因的差别就可能造成巨大的表型差异。基因的数量众多,但是其重要性是不一样的,血纤肽的编码基因就不如编码血红蛋白的基因重要,人类的编码头发颜色的基因就不如编码视网膜的基因重要。DNA或者氨基酸的演化速率相对恒定的,因此从理论上来说,决定人的睫毛长短的基因与决定人的身高的基因在变化频率上是相近的,但是它们的实际效果却有天壤之别。睫毛的长短对人来说无足轻重,而身高对人的影响却大得多。不同的基因的重要性不一样,它们的突变对物种的进化速率的影响自然就大相径庭。重要的基因的有利突变会导致生物的生物的快速进化,而不重要的有利基因的突变只能导致的缓慢进化。研究表明,重要的机构基因与调控基因的突变将产生相对巨大的表型效果。Hox基因就是一个非常有力的证据。& Hox基因即动物的同源框基因,是一种同源异形基因。
Hox基因在所有脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中都存在。它在动物发育过程中控制身体各部分形成的位置,保证生物在正常的部位发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官。毫无疑问,Hox基因是非常重要的基因。研究表明,Hox基因若发生突变,会在胚胎的某些区域异位表达,导致同源异形的现象出现。
例如,在果蝇的触角足突变体中,本应该在胸部表达的触角足基因转而在头部出现,使果蝇头部本该长触角的部位生出属于第二胸段的胸足;果蝇的双胸基因突变,使果蝇在第三胸段长平衡棒的部位长出一对额外的小翅。果蝇的触角足迹因、双胸基因都属于同源异形基因。
近期的研究还发现,改变控制果蝇腹部发育的双胸基因复合体中的第一顺序的即应,可以产生肢体数量较少的胚胎。
Hox基因的突变,在胚胎早期引起的变化最初是微小的,但是在发育过程中会随着组织、器官、分化成型而被放大,导致身体结构的重大变化。当然,我们举Hox基因为例是为了说明不同的基因其对表型的效果是存在巨大差异的,而并非物种在诞生之初一定是某个特定的基因出现了突变。虽然重要的基因与不重要的基因其演化速率是接近的,但是它们对表型的影响却有巨大差异。因此,生物的进化不可能整个过程都是平滑的、渐进的,而是跳跃性与渐进性共存的。在物种产生之初,生物很可能是跳跃性的,在较短的时间周期内奠定表型基础,尔后在此基础上慢慢进行完善,当物种的表型效率接近极限时候就会处于停滞状态。
&物种在不同的阶段的进化速度差异主要是以上两个原因造成的,但生命进历史上的不同时期生物进化呈跳跃性的原因可能还有另外一个原因,那就是空间的极限。就整个生命史而言,生物进化是呈加速度的。这个原因很好理解,从无到有比从少到多显然要困难得多,优秀基因的出现产生新性状显然比优秀基因的组合产生新性状要困难得多。地球历史只少有5次以上的大灭绝现象,每一次大灭绝之后生物都会出现急剧的辐射进化想象。显然,大灭绝之前和大灭绝之后,生物的进化速度是有巨大差异的。其原因很可能就在大灭绝之后出现了广阔的尚未必占领的生存空间。我们知道生物体是有形的物体,其存在必须占领一定的空间,而且其获得能量来源和繁殖后代也需要一定的空间,所以一个生物个体其实际占领的生存空间要远远大于其个体体积的。当其占领某个空间时,这个空间就是排它的,也就是排斥那些和它争斗同样资源的个体的,不管该个体是种内的还是种外的。用生态学的用词来表达就是一个物种都会占领一个生态外,和它竞争的对手如果实力不济就会被淘汰。当各个生态位都被占领时,并且物种高度适应局部环境时,演化出现的具有新性状的竞争力不强的个体就难以生存。具有新性状的个体与种内个体竞争无法获得胜利,而其所在物种所无法利用的空间已早已被其他物种所占领并且高度适应导致它也无法获得基本的利益。因此,此时真个生物圈处于一种相对稳定的状态,自然选择的淘汰强度相对较高,新的物种难以出现。当由于某种原因导致大批量甚至大多数的物种突然灭绝之后,就腾出了大片的空间给那些幸存者。此时自然选择的淘汰强度极大的降低,那些本来竞争力不强的携带新性状的个体也能活获得立足之地。当它在新的环境中繁衍生息时,其后代将在原来的基础上继续演化,导致与原来的物种进一步歧化,并逐渐形成多个新的物种。当这些新的物种慢慢地占领了几乎所有的空间后,竞争则会随之逐步激化,自然选择的淘汰强度也随之增加,新物种出现的速度也随之减慢。越接近空间的极限,物种出现的速度也就越慢,生物进化的速度也就越慢。最后,生物圈重新形成一种相对稳定的平衡状态,直到下一次大灭绝。
有些人对某些生物进化的速度进化太慢百思不解、耿耿于怀,他们认为生物进化的速度应该越快越好。有人甚至宣称人类在1000多年前已经停止进化,因而对人类的未来异常悲观。这些人其实对生物演化的原因缺乏足够的了解,生物演化并不是越快越好。我们前面已经讨论过,生物演化是被迫的,生物不会为了进化而进化,是为了获得更多利益而进化。生物进化要付出巨大代价。有表形效果的有效突变其结果绝大多数是有害的,而有携带有害突变基因的后代难以生存,这意味着资源的巨大浪费。进化的速度越快,意味着物种个体被淘汰的比率越高,也表示物种为实现进化付出的代价越大。通过理论分析可以得知,
自然选择的速度不能太快。根据
“选择的代价”的模型,一般情况下一个种群所能承受的每世代的淘汰率不能超过10%,高于此比例的淘汰率则会造成物种个体数量的锐减而使该物种不能长期延续从而造成灭绝。一个种群内由选择造成的基因替换每300代只能发生一次,多于此数量物种则会灭绝。自然选择给生物的生存带来压力,它的强度不能太大,速度不能太快,太快则容易造成物种灭绝。
自然选择强度太小,则也种群会扩大,种群内个体数量会增多,物种的安全程度会随之增加。因此,从本质上来说,生物是不喜欢自然选择的,选择意味着淘汰。在游戏规则不断变化的环境中,
谁也没有永久的必胜把握。可这并以生物的意志所能决定的,它们就如同被推到角斗场上的角斗士,要想生存下来的唯一的办法就是尽力争取胜利。
总体而言,我们大致认同间断平衡论的观点,既生物进化是新的物种只能以跳跃的方式快速形成,新种一旦形成就处于保守的或停滞状态,直到下一次种形成时间发生。但是,我们并不认同新种一旦形成就处于停滞状态,而是会继续进化,虽然其进化的步伐或者效果并不像以前那样显著。原因就在于随着生物对环境适应程度的提高,进化的边际效率在递减。我们认为一个新的物种是以跳跃性的方式快速形成的,但是这并非说生物的所有性状的进化都是跳跃进化的,也不是所有的物种都只经过一次跳跃性进化就形成的,有些物种可能进过多次跳跃性进化后才稳定下来。例如马的身高进化、人类的身高进化都是缓慢的、相对匀速的。
综上所述,我们认为生物进化的速度与生物进化的速度与优秀基因产生的数量、种群的大小、世代的长短以及居群对环境的适应程度、自然选择的强度等因素有关。物种的进化是跃进和渐进相结合,物种诞生之初多为跃进,随着物种的完善而转为渐进。生物在不同的阶段进化速度存在差异,是由于面对局部环境的表型均有极限,空间占有存在极限以及不同基因的重要的差异所造成的。进化的停滞并非演化的停止,而是物种表型与局部环境高度适应。
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