【 在你身边 】 【 歌词 】共有 500笔相关歌词
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2011年8月上海办低保公示名单
作者：舒玉仙
日期： 09:18:14.0
&&&&&&经入户调查，家庭由于保障人口（家庭经济收入）发生变化，按照《低保条例》规定，经社区居委会低保评议小组评议，对下列家庭的保障金进行调整，特此公示。诚请居民群众监督，如有不实，敬请举报。举报电话：区民政局：8683317；上海路街道办事处：8652622；
家庭月收入
松&&庄&&社&&区
福州路417还房2栋8-13号
航汽厂46栋5单元609号
<TD class=et10 style="BORDER-RIGHT: #.5 BORDER-TOP: #.5 FONT-WEIGHT: 400; FONT-SIZE: 14 VERTICAL-ALIGN: BORDER-LEFT: #.5 WIDTH: 44.25 COLOR: #000000; BORDER-BOTTOM: #.5 FONT-STYLE: WHITE-SPACE: HEIGHT: 20.25 TEXT-ALIGN: TEXT-DECORATION: mso-protection: locked visible" width=59 height=27 x:num="
澳门路梯坎上面
南京路4号楼1单元803号
湖滨2路一楼梅纪容处
南京路遵运司还房2号楼1单元601号
坪山村大坪组81号王甘义处
观音岩上面
添阳小区B栋2单元2-4号
添阳小区B栋2单元2-3号
添阳小区B栋2单元1楼4号
鱼芽村湾宫山路口
南京路1号楼住房二楼
添阳小区B栋3单元1楼3号
松庄小区11栋5单元201号
还房一区刘广柱处租房住
松庄小区10栋2单元504号
大坪风华苑E栋4单元501号
松庄小区17栋4单元702楼顶
成都路里面保坎处杨家
干田村干田组冉丛六家1楼
松庄小区3栋4单元102楼
贵阳路师范集资楼1楼
松庄小区16栋1-7-2号
白农组红梅路旁
松庄小区9栋1单元202号
酒精厂6栋3号
松子坎巷143号3楼
澳门路梯坎上面永新组
湖滨2路3号楼2单元701号
还房一区8号2楼（租房）
松庄小区23栋103号
松庄小区11栋5单元2楼2号
坪山村大坪组
上海路39号2楼
金山小区B栋2单元102号
松庄小区23栋2单元103号
松庄小区17栋1单元205号
松庄小区11栋6单元1楼2号
上海路天龙大夏1单元501号
大修厂家属区2单元305号
松庄小区3栋2单元601号
松庄小区16栋403号
金银新村烟厂家属房后面
松庄小区2栋1单元702号
贵阳路647号3楼
坪山村尖山组程必英处
松庄社区永新组
干田村花园组周世全处
松庄社白农组：红梅路旁
航天六区10栋2单元203室
添阳小区B-262
航天六区4栋1单元602室
航天六区4栋3单元306室
红岗小区12栋1单元402室
航天六区B栋3单元103室
3420厂家属楼22-3-4
3405厂家属楼
董公寺和平村中心小组26#
航汽厂58栋1单元201室
407厂家属楼
航天六区11-3-206
贵州遵义石板镇大村村
高坪镇海龙屯桂花村
六区10-3-211
六区18-1-702
红岗6-1-301
&&&&&&&&&澳门路社区
香港路125号
借居马家湾好心人家里
&&&&&&东联线叶红综合楼二楼
遵义县三岔镇红旗
松庄小区二幢1单元2楼
松庄小区24幢1单元3楼401号
佛山路添秀家园10门面内
高桥化工厂后面出租房
南京路还房6号楼一楼借居
红梅路新交巷39幢6号
添阳小区廉租房B幢1单元202号
香港路123号C幢202号
香港路五巷九号
红梅路新交巷41幢1单元201号
湖滨二路10号楼3单元701号
借住长征镇平丰村北京路村民组
添阳小区廉租房B幢3单元203号
香港路125号2单元101号
东联线叶红综合楼二楼
东联线叶红综合楼二楼
广州路还房小区康盲人按摩院
上海路荷花池班干田村3楼57号
香港路416号湖滨二路3号楼3单元602号
南京路运输公司还房3号楼1-301号
红花岗区珍珠路F03幢2单元4号
宁波路人民公社旁1单元401号
干田沟村朝阳组12号（租用）
宝利楼前楼701号
家居小区5单元202号
租医学院家属区自建房二楼
延安路机电街四合院301号
南京路社区
南京路运还3-2-401
香港路浩鑫楼2-201
南白镇象山社区
南京路万东楼
添阳小区B-2-404
南京路运还1-2-701
电力花园70-1-401
南京路运还5-3-304
南京路运还1-2-301
南京路运还5-3-302
南京路运还6-302
南京路运还2-3-902
南京路运还5-3-104
汇川区南京路
香港路浩鑫楼1-102
香港路浩鑫楼2-601
南京路运还2-2-402
香港路浩鑫楼4-102
茅草西社区
师范家属院背后
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添阳小区25栋6楼
金山小区2栋2单元302
金山小区2栋4单元403
金山小区2栋2单元103
金山小区3栋6单元504
金山小区3栋1单元503
啤酒厂还房
艺林小区大厦5单元6楼
金山小区1栋
高桥镇鱼芽村
红花岗电厂门口
金山小区3栋6单元103
红花岗公园路
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北大公寓3号楼408
兴旺苑背后
文化小区7栋604
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上海路风竹苑
文化小区6栋1单元203
金山小区3栋3单元304
文化小区2栋2—1
金山小区1栋
工农小学背后
深圳路老西居
文化小区2栋502
&&&&&&宁波路社区
航天三区2-2-304
航天三区1-302
高桥玻璃厂的廉租房
航中家属院4-1-101
航天三区12-3-406
现在在贵阳居住
工薪小区1-1-401
航汽厂27-2-403
交警支队对面租房住
航中家属院4-3-206
添阳小区B-2-6-3
一人绥阳户籍
添阳小区B-2-6-4
还房小区A11-3
航天三区15-2-703
添阳小区F-1-6-4
遵义县团溪镇
汇川区公安分局对面租房住
航天三区19-702
添阳小区B-2-4-3
还房小区B1-201
航汽厂38-601
红花岗大兴路酱醋厂
还房小区A2-1-3-3
父亲劳改，母亲不知去向
汇川区航天六区14栋3单元705
汇川区红梅路12号3栋3单元102
汇川区红梅路12号3栋3单元201
汇川区红梅路12号3栋3单元301
汇川区红梅路12号18栋2单元401
汇川区西安路经济小区A3栋502
香港路松庄小区15栋1单元402
荷花池（高桥法院旁）
香港路松庄小区24栋1单元202
香港路松庄小区17栋2单元301
香港路松庄小区11栋4单元202
香港路松庄小区19栋5单元802
香港路松庄小区11栋4单元102
遵义市添阳小区B栋3单元504
遵义市添阳小区B栋3单元604
香港路松庄小区11栋1单元101
香港路松庄小区24栋1单元803
遵义市添阳小区F1栋1单元204
香港路松庄小区11栋1单元801
香港路松庄小区10栋2单元101
遵义市添阳小区B栋3单元503
香港路松庄小区15栋1单元602
香港路松庄小区10栋2单元402
香港路松庄小区22栋2单元401
香港路松庄小区11栋3单元104
香港路453号6栋6号
汇川区团泽镇上坪村3组
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香港路松庄小区22栋1单元101
香港路松庄小区22栋1单元503
香港路松庄小区3组
香港路松庄小区18栋1单元702
香港路松庄小区18栋1单元201
香港路松庄小区24栋1单元401
香港路松庄小区18栋1单元701
香港路松庄小区16栋1单元204
香港路松庄小区9组2单元302
香港路松庄小区1栋1单元602
香港路松庄小区17栋2单元601
香港路松庄小区3栋4单元301
香港路松庄小区22栋1单元403
香港路松庄小区还房一区
香港路松庄小区1栋1单元804
香港路松庄小区9栋2单元401
香港路松庄小区17栋4单元101
香港路松庄小区10栋2单元502
香港路松庄小区5栋2单元204
永佳厂生活区13栋旁边二楼
香港路松庄小区19栋3单元402
遵义市添阳小区B栋3单元603
香港路松庄小区19栋1单元702
香港路松庄小区18栋61号门面
遵义市珍珠小区D栋1单元101
高桥火柴厂内租住民房
香港路松庄小区15栋1单元801
香港路453号19栋2单元9号
香港路军工大厦1单元302
香港路453号23栋1单元202
香港路453号1栋1单元501
香港路松庄小区3栋1单元201
荷花池社区
添阳小区B栋237号
航宇社区14栋402
长征九厂36号大院
二工区6栋三单元401
香港路3巷6栋1单元附8号
遵义市长青路6号
荷花池社区二工区
上海路30号9栋1单元6号
上海路30号9栋1单元6号
荷花巷13栋附2号
香港路3巷4栋3单元2号
明德淙合楼702
乌江电厂家属房
乌江恬苑社区
长&&征&&社&&区
十一厂家属区
十一厂家属区
长恒家属区
荷花苑小区
十一厂家属区
红花园上面
上海路674号
务川精神病院
荷花苑小区
荷花苑小区
荷花苑小区
松庄还房小区
二厂家属区
十一厂家属区
十一厂家属区
高石村委会
十一厂家属区
路灯管理所
汇川体育馆
花园商贸城
高桥镇泥桥村
红花园小区
十厂家属区
十一厂家属区
十厂家属区
报社家属区
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——责任编辑：杨成霞——信息来源：荷花池社区
——信息所属： 遵义 汇川区 上海路街道 荷花池社区
CopyRight 2008 www.　All　Rights Reserved.主办单位：中共贵州省委组织部||贵州省农村党员干部现代远程教育工作领导协调小组办公室||贵州省党员干部现代远程教育中心 承办单位：贵州省农村综合经济信息中心联系电话：(5 E－mail: 建议使用 IE 6.0以上版本进行浏览，最佳显示800*600 黔ICP备&>&&>&极端环境下的微生物及其生物地球化学作用
极端环境下的微生物及其生物地球化学作用 32052字 投稿：汪砧砨
三镇府发[2012]9号 三堆镇人民政府关于切实加强森林防火工作的紧急通知 各村（居）委会：当前，由于不利气候条件影响和林区野外火源大量增多，森林火险居高不下，森林防火形势非常严峻，各村（居）委会要坚持“预防为主，积极消灭”的方针，切实搞好森林防火…
八年级上册综合性学习（复习）一、世界何时铸剑为犁学习了综合性学习《世界何时铸剑为犁》后，你们班开展了以下活动：1、在八年的抗战中，中国死亡了2000万同胞。仅南京大屠杀侵略者就杀死了30万和平居民，但直到现在，日本文部省所制的历史教科书还不承认这段侵…
2013年少先队工作总结 2013年即将过去，对近一年来草河掌学校少先队活动总结如下：一、“3.5”学雷锋活动3月5日，我们学校高年级四个班级，来到草河掌集市，义务为集市及周边捡拾垃圾。参加人数师生共计110人。 二、清明扫墓 清明节的草河掌镇，雪还…
第13卷第6期2006年11月
9 )Earthsciencefrontiers(ChinauniversitfgeosciencesbeiinPekinniversityo gguy
北京大学)地学前缘(中国地质大学(北京)
Vol.13No.6
极端环境下的微生物及其生物地球化学作用
陈 @1!.~.tENg A B12! ! 斌2! ~江苏南京21.南京大学地球科学系表生地球化学研究所910093
贵州贵阳52.中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室950002
99W993.DeartmentofChemistrthegeoreWashintonuniversitashintonDC20052usApyggyg
C~ENJunIANbingbin.~.tENg L WAN ~
91.Instituteouricia GeochemistrDeartmentoarthSciences9NaninnioersitNanin10093ChinafSf$9PfEjgU$9jg2
92.Statekeaboratornoironmenta GeochemistrInstituteoeochemistrChineseacademciences9Guian50002China$L$ofE$9fG$9$ofS$g593.DeartmentohemistrtheGeorewashintonUnioersitwashintonDC920052USaPfC$9gg$9g
999CHENJInLIANbinWANGbinetal.theoccIrrenceandbioeochemistrofmicrobesinextremeenvironments.Earthsci-gy
):9(enceFrontiers-2076
:AbstractExtremohilesareanimortantcomonentofEarth*sbioshereandconstituteavaluablebioloicalppppg
9resource.thebioeochemistrfextremohilesaninter-andmultidiscilinarubectstemminfrommicro-gyoppys g9biolondgeochemistrhasinthelastdecadebecomethefocusofeobioloicalresearch.understandinex-gyayggg
9tremohilesnotonlelstoshedlihtonimortantscientificuestionsbutalsohasprofoundimactonthepyhpgpIpstudfearthsstemscience.Abreakthrouhinextremohilestudiesmaeabletounlockanumberofms-yoygpyby
99thetoleranceoflifetoenvironmentalchanesandeventhepossibilitfortheteriessuchastheoriinoflifegygexistenceofextraterrestriallife.fromtheEarthsstempointofview9knowledeinextremohilescanprovideygpimortantinsihtsintothepathwafbioshere-lithoshereco-evolutionaswellasthechemicalevolutionofpgyopp
99chohilestheEarth.thisersummarizesthemaorrousoftheknownthermohiles(acidohilesal-sapyppp gppp99)9-barohileshalohilesandanti-radiatemicrobesreviewsthemechanismsofextremohilesadakalihilesppppp
9tintoenvironmentalconditionsanddiscussesthebioeochemicalsinificanceofextremohiles.theauthorsgggp99anticiatethatfutureadvanceinbiomarkerstudisotoeochemistrandmolecularbioloillfacilitateeggywpypyandimroveourknowledebasisinthebioeochemistrfextremohiles.pggyop
Keordsextremeenvironmentsextremohilesbioeochemistreomicrobiologypgygyw
摘 要!极端微生物是地球生物圈的重要组成部分O极端微生物的地球化学定位在微生物学与地球化学以及最近1一些相关学科的交叉点上90牟已经发展成为地质生物学研究的热门领域O对极端微生物的研究不仅有助于回答生命起源\生命极限\生命本质甚至其他生命形式等生命科学问题9而且其生物地球化学作用在地球系统科学研究中具有重大科学研究价值9对揭示生物圈与地圈协同演化的奥秘\认识生命与环境相互作用嗜酸菌\规律及地球的化学演化提供重要证据O总结了嗜热菌\嗜冷菌\嗜碱菌\嗜压菌\嗜盐菌以及抗辐射菌论述了极端微生物适应环境的机制9探讨了极端微生物的生物地球化学意义O作者预测未来将的主要类群9
会在生物标志化合物研究\同位素地球化学分析和分子生物学综合研究的基础上协同推进极端微生物地球化学学科的发展O
关键词!极端环境9极端微生物9生物地球化学9地质微生物学
9()中图分类号!P593@A 文章编号! 文献标识码!
收稿日期!修回日期!0525
)基金项目!国家自然科学基金重点项目(
:1)9陈 骏(男9作者简介!教授9博士生导师9现主要从事表生地球化学研究DE1954-＠n
乙酚葡萄胺和N乙酚胞壁酸通过--
极端环境是指环境中存在的某些特有的物理和的细胞壁是由N
化学条件 包括高温 强酸 以及由L型与D低温 强碱 高盐 高压 p-14糖昔键连接起来的聚糖链
高辐射等 适合在极端环境中生活的微生物 称之型交替排列的氨基酸组成的短肽 尾 和肽 桥 构成
为极端微生物 包括嗜热菌 典型的革兰氏阴性嗜热细菌的细extremohilesther-的三维网状结构 p
嗜碱菌 肽聚糖层细胞外膜 蛋白 脂蛋--mohileshalohiles alko-胞外膜是由质膜pp
白 嗜酸菌 嗜压菌 脂多糖 构成的 hilesacidohilesbarohilesppp 以及抗辐射 嗜冷菌 耐干燥 抗高浓chrohilesspyp
极端微生物度金属离子和极端厌氧的微生物
具有独立基因类型 特殊生理机制及特殊代谢产物
嗜热菌细胞膜的脂质双分子层中有很多特殊的
主要是甘油脂肪酚二酯 通过调节磷脂的组类脂
分可维持细胞膜在高温下的液晶态 此外 增加磷
等特点 因此它在生命起源与系统进化方面将给人们很多重要的启示 运用极端微生物的特殊代谢机制和产物 将使某些新的生物技术手段成为可能 是
奠定高效率低成本生物技术新工艺的基础
近年来 在分子生物学 基因组学和蛋白质组学等方面对极端微生物的研究已取得诸多重要进展
极端微生物研究不仅是微生物学发展的重点领域 同样
也得到一些地学工作者的广泛关注 现在看来 许
多原来以为 无机 的地质过程 其实都是生命活动的结果 改造地球的首先是原核生物 而且是极端微生物 它们的生态过程影响着化学元素周期表里几
乎所有的元素
研究极端微生物及其生物地球化学作用对揭示生物圈与地圈协同演化的奥秘 阐
明生物多样性形成机制 认识生命极限及其与环境相互作用规律具有重要意义 本文概述极端环境下的微生物类群 适应机制及其生物地球化学作用 期望能收到抛砖引玉的效果
嗜热菌是一类生活在热环境中的微生物 如火山口及周围区域 温泉 工厂高温废水排放区 堆肥
等 根据对温度的不同要求 嗜热微生物可划分为三类
1 极端嗜热菌 最适生长温度在65C以上 而最高生长温度和最低生长温度分别超过75C和
0C以上 已发现的极端嗜热菌有20多个属
大多是古细菌 生活在火山喷口附近或其周围区域
专性嗜热菌 最高生长温度超过55C
最适生长温度在40C以上 而在40C以下生长很差 甚至不能生长
3 兼性嗜热菌 既能在高于55C下生长
又可在中温范围内生长
.2 耐热机制
现有资料表明 绝大多数革兰氏阳性嗜热细菌
脂酚烷基链的长度
异构化支链的比率及脂肪酸饱和度都可使嗜热菌的细胞膜耐受高温
决定嗜热菌耐热性的主要机制是蛋白质的热稳
研究表明 在蛋白质的一级结构中 个别氨基酸的改变会引起离子键 氢键和疏水作用的变化 从
而大大增加整体的热稳定性
在对嗜热菌与常温菌蛋白质氨基酸组成进行对比后发现
嗜热菌蛋白质中异亮氨酸 Ile
脯氨酸 Pro
谷氨酸 glu 和精氨酸 Arg
的含量均高于常温菌 而半肌氨酸 Cy
丝氨酸 ser
苏氨酸 thr
天冬酚胺 Asn 和天冬氨酸 Asp
的含量显著低于常温菌 21
在蛋白质的天然构象上 嗜热菌的蛋白质与常温菌蛋白
质的大小 亚基结构 螺旋程度 极性大小和活性中心都极为相似 但高级结构中的非共价力 结构域的包装
亚基与辅基的聚集以及糖基化作用 磷酸化作用等却不尽相同 蛋白质对高温的适应决定于这些微妙的空间变化 另外 化学修饰 多聚物吸附及酶分子
内的交联也是提高蛋白质热稳定性的重要途径 6
高温菌DNA中g+C含量较高
因而其遗传物质具有比较高的熔点 此外 嗜热菌中蛋白质合成系统具有热稳定性 tRNA的周转率高 核糖体抗热性高 使其重要代谢产物能迅速合成以补充失活的物
.3 嗜热菌的地球化学作用
由于嗜热菌具有特殊的代谢机制 因此它参与了许多生物地质化学反应 在微生物成矿 生物冶金
有机物的分解及元素的地球化学循环中起重要作用
在热环境中 嗜热菌不论是直接吸附矿物颗粒沉积到细胞表面 还是通过它们的代谢产物 都可以引起周围p~值和氧化还原条件的改变从而影响元素的地球化学循环 一方面嗜热菌通过吸附 收 作
用聚集成矿元素 为矿床提供部分矿源 另一方面嗜热菌还可通过新陈代谢作用 产生特殊的氧化还原
条件 导致矿物的溶解 迁移和沉淀 如黄铁矿 白铁
矿 水硫铁矿 胶黄铁矿 闪锌矿 方铅四方硫铁矿
矿等 都由嗜酸嗜热性的还原硫细菌还原硫酸盐产
;生~再与金属离子反应而生成 嗜热菌与热s2
液频繁接触捕获的铁离子 当细胞死亡后 与细胞残
美国犹他大盐湖<盐度为2著名的死海
为2里海.7%>池塘等 在这些高盐环境中仍然存在许多抗高渗透
压微生物 即嗜盐微生物 目前发现的嗜盐微生物
28>=<抗盐微生物 最适生长盐浓度低主要有三类 1
/ /于0可生长的盐浓度小于1mL.3molLNaClol
骸结合形成铁硫化物 在特殊的还原微环境中 沉淀
白铁矿和黄铁矿 这样就形成铁硫形成四方硫铁矿
化物矿化的生物模板
主要为肠道细菌和各种微藻 如伸长盐单胞NaCl
嗜热菌在生物冶金方面的研究和开发主要集中菌<和绿色杜氏藻Duna ie
;在处理金属硫化矿 P将嗜热嗜酸古菌o中度嗜盐微生物 最适生长盐浓度在iridis>lumb等22
菌株Su fo obusso f
ataricusJP2和JP3用于黄铜矿的生物淋滤试验 结果显示 菌株JP2和JP3在0～
90C的环境中可有效地从黄铜矿中释放出Cu 而且在80C左右的温度条件下仅需108h就使Cu的释出率达到91% stott等 25
对acidimicrobiumerrooIidans Su fobaci
usacidoPhi us和S.hermosu f
idooIidans在黄铜矿生物淋滤中的作用进行了研究 也取得了不错的效果 嗜热菌有效地参与了fe的地球化学循环 嗜热菌P$rodictiumab$ssi P$rococcusf
uriosus ar-haeog obusfu g
idus Thermococcusce er Metha-oP$
rusaand eri Methanococcusthermo ithotro-hicus MethanobacteriumthermoautotroP
hicum均有能力将电子转移到有机质和其他胞外配类上<如
A@Ds> A@Ds在嗜热菌和fe
间起到了一种电子载体的作用 并且能够大幅度的加快fe
的还原速率 这很可能暗示着嗜热菌在含铁
的热环境中参与了fe元素的循环
并通过利用配和含铁蛋白来实现自身的代谢
嗜热菌在高温条件下具有强大的生物降解能
力 具有较强的生物转化功能
使有机物无机化 如可分解有机物的嗜热细菌有嗜热脂肪芽胞杆菌
usstearothermoP
hi us> 枯草芽胞杆菌等;嗜热放线菌有高温单抱菌 嗜热高温放线菌<Thermoactinom$
-esthermoP
hi us>等;嗜热真菌有白地霉 烟曲霉<asPergi
a-us> 微小毛壳菌<ChaetomiummicrosP
orum>和橙色热子囊菌
等 19 27-28
在自然界中 有许多含有高浓度盐分的环境 如
.5～2.5mol/LNaCl 可生长的盐浓度在0.1～.5mol/LNaCl 主要包括某些真细菌 蓝细菌和微藻 如盐拟杆菌和芽抱盐杆菌<SP
oroha obactersp.>等;极端嗜盐微生物 最适生长盐浓度在3.0～5.0mol/LNaCl
可生长的盐浓度在1.5～5.0mol/LNaCl 主要有盐杆菌和盐球菌 它们属于古细菌 .2 适应环境机理
各种嗜盐菌具有不同的适应环境机理 杜氏藻主要是通过细胞内合成甘油来抵御高渗透压 当周围环境中的盐浓度增大时 细胞体积缩小 刺激细胞内甘油的合成 甘油浓度的增加可排出盐离子 维持细胞继续生长
嗜盐古菌采用胞内积累高浓度钾离子<4～
5mol/L>来对抗胞外的高渗环境 通过细胞膜上的~+/Na+
反向载体调节细胞内外K+和Na+
的平衡 并通过细胞膜上的细菌视紫质实现能量的初级转换 29
中度嗜盐微生物如嗜盐真核生物和嗜盐产甲烷菌的嗜盐机理在于它们的代谢衍生
物 如某些氨基酸 甜菜碱 1-羟基-3-甲基毗睫 6-羟基-1-竣基-3-甲基毗睫和其他小分子有机物 它们可抵抗细胞外的高渗透压 但不影响细胞的代谢功能 此外 当细胞外盐浓度升高时 中度嗜盐微生物细胞
内的中性磷脂转化为带负电的磷脂 一方面有利于和细胞外的Na+
结合 实现电荷平衡 另一方面还可保持细胞膜的脂质双分子层结构 以实现膜的完整性 抵御外界较高的渗透压 29-30
.3 嗜盐菌的地球化学作用嗜盐菌由于其特殊的生存机制 在揭示生物圈与地圈协同演化的奥秘 古环境变迁及生物进化方面有重大科学意义
地壳中隐藏着地球历史的记录
而通过对这些有限的来自地表下记录的研究可以揭示地球历史上
地理的 地质的以及生物的事件 深海沉积物中存在大量的嗜盐并且嗜热的细菌 由于深海沉积的稳
045ft2cnPsocc2t22
定和较好的非扰动性 大洋底部的深部沉积物中还3.2 适应机制保留有大量的古代微生物的遗迹 有的甚至长达嗜碱菌的生活环境为碱性而细胞内却是中性
对西菲律宾盆地大洋钻探这种适应主要取决于细胞壁所起的屏障作用和细胞200万年 Inaaki等3g的沉积物样品进行r发现不同层位的DNA分析后
嗜热和嗜盐菌的种群和数量也不尽相同 这很有可能与西菲律宾盆地过去的大陆火山和海底热液活动有关 洋底沉积物中的嗜热菌和嗜盐菌的种群和数量的变化有可能成为一个能反映西菲律宾盆地在更新世时期地质热事件的重要的地质微生物证据
膜对p~的调节作用
嗜碱芽抱杆菌 的原生质体在B.a aa ohi usP碱性环境中是不稳定的 因此有人认为细胞壁在保 33
对嗜碱芽护细胞免受碱伤害中扮演重要角色
抱杆菌细胞壁成分进行分析并与枯草芽抱杆菌的细
胞壁组分做了对比后发现 除了肽聚糖外 嗜碱芽抱嗜盐菌很适合在盐沉积环境中生长 有人猜测
一些深部的盐沉积中很有可能保留着几百万年以前
的古代细菌 而这一猜想现已得到证实 Vreeland等 32 在靠近美国新墨西哥州Carlsbad的二叠系沉积层中分离出多种未曾被发现过的嗜盐古菌 而采
集样品的区域在地质时期没有被扰动过 因此这些从地下深部分离出的古菌对了解和研究二叠系时期的古环境有重要作用 并可用于考察物种的演变历史
因而是研究生物进化的活化石
.1 概述最适生长p~在8.0以上 通常p~为9～1
0的微生物 称为嗜碱菌 多数生活在盐碱湖或碱湖 碱池中 嗜碱菌种类繁多 包括细菌 真菌和古菌 常见的主要有芽抱杆菌属 Baci
微球菌属 Micrococcus
假单胞菌属 Pseudomonas
链霉菌属 StrePtom$ces
酵母 丝状真菌及古菌 这些嗜碱菌除了嗜碱特性外 可能还同时具备嗜盐 嗜热或
嗜冷等特性 根据其生理特点主要分为四类
1 嗜碱菌 包括好氧嗜碱菌和厌氧嗜碱菌两个生理类群 厌氧嗜碱菌中有些种同时是嗜热的 如霍氏厌氧分支状菌 anaerobrancahoriaoshii
嗜热热球菌 Thermococcusa ca iPhi us
争论梭菌 C os-ridiumParadoIum 等
嗜盐嗜碱菌 这类嗜碱菌主要分布于高盐高碱环境中 如从Mag
adi湖分离到的液泡嗜盐碱杆菌 Natronobacteriumoacuo-ata
从我国西藏纯碱湖中分离到的特腊帕尼盐杆菌 Ha obacteriumtraPanicum 和亚洲嗜盐碱杆菌 Natria baasiatica
3 产甲烷细菌 如专性嗜碱 甲基营养的朱丽娜盐地甲烷菌 Methanosa sushi inae
4 嗜碱蓝细菌 如集胞藻 S$nechoc$
喜钙念珠藻 Nostocca cico a 等 杆菌细胞壁上还含有一些酸性物质 如半乳糖醛酸
葡萄糖醛酸 谷氨酸 天门冬氨酸和磷酸等 这些酸
性物质带有负电荷 因此细胞表面可以吸附Na
和水合~+ 并排斥O~- 34-35
为进一步维持细胞质膜表面的p~在9.0以下 通过质膜上的Na+
反向载体系统和AtP驱动的~+泵将~+排入细
胞质内以恢复并维持细胞内的酸碱平衡 保证生命
大分子物质的活性和生理代谢活动的正常进行
.3 嗜碱菌的地球化学意义
嗜碱菌作为一类有着特殊生理特征的微生物 在环境的原位修复及元素地球化学循环方面有重要意
从含有!砂的滤液池中分离出一种嗜碱的金属还原细菌a aa iPhi usmeta
ens 这种细菌的发现对修复被金属
witzer等 38
从碱性富#的盐湖中分离出两种可转化As V 的还原嗜碱菌 它们能够利用As
V 作为电子受体 通过改变#的价态来影响和改变#在自然环境中的分布以及影响#对其他生物的毒性
自然界存在许多强酸环境 如废煤堆及其排出水 酸性温泉 废铜矿 生物滤沥堆及酸性土壤等 其中 许多微生物的代谢活动也会产生酸性环境 生长在酸性环境中的微生物被称为嗜酸微生物 在酸性环境中首先出现的是能氧化s0
2+的化能自养菌 当这些自养菌大量增殖后 嗜酸异养菌才会出现 嗜酸细菌主要包括自养嗜酸细菌和异养嗜酸细
菌 如氧化亚铁硫杆菌 Thiobaci
errooIidans 和隐蔽嗜酸菌 acidiPhi iumcr$P
tum 等 嗜酸真核生物包括嗜酸酵母 丝状真菌及少数的藻类 39
很多情况下 嗜酸菌往往也是嗜高温菌 333s44t As
嗜压菌 在124.25.066>10Pa不生长 .013>10 适应机制
但均缺P目前 对嗜酸菌的抗酸机理有一些假说 但高压下生长更好 a下也具有生长能力 4.053>
乏充分的证据 简要列举如下 嗜酸菌细胞表1极端嗜压菌 生活在0Pa是其最适生长压力 13
面存在大量的重金属离子 可与周围的~+交换 阻海平面1它们不仅耐受压力而且生长0000m以下
止了~+进入细胞 嗜酸菌细胞壁和细胞膜含有2特殊的抗酸物质 如Su o obusacidoca darius细f
也需要有压力的环境 不能在低于4.053>10Pa压力下生长 目前已报道的可培养的深海嗜压菌主要
胞膜中的环己烷和五环惦系衍生物和硫脂等 含有SheUane
a Photobacterium Co Ue
有抗酸水解的蛋白质 细胞膜上的~+泵可有效te
a和一个未定的属44
地阻止~+进入细胞 5.2 适应机制4.3 嗜酸菌的地球化学意义
嗜酸热古菌被认为是地球上最古老的生命形式因此它在生物冶金 之一 元素的地球化学循环等方面起重要作用 氧化亚铁硫杆菌早已应用于对硫化
物矿床 特别是黄铜矿 黄铁矿 的Cufesfes2 2
嗜压发光杆菌 的D. PhotobacteriumsNAp
中存在与调节压力有关的启动子o这种启动mP~ 子只有在高压下才能被激活 由该启动子启动的基因也必须在高压下才能进行高水平转录 在该启动子的下游 是受压强调节的操纵子 且只能在高压下
许多深海生长的细菌中均存在与表达 此外
邹平等 生物淋滤 发现了专性无机化能自养
这型嗜热嗜酸菌 该菌株对低品位原生omKY-2菌株 P~类似的启动子和高度保守的下游操纵子
硫化铜矿有很强的氧化浸出能力 而且对黄铜矿和种特殊的遗传机制确保了嗜压菌在高压环境中生
通过它黄铁矿的浸出作用比氧化亚铁硫杆菌更强 周顺桂存 嗜压菌有一组能调节压力影响的基因
发现一株嗜酸硫氧化菌株s等 s-3能将硫粉或硫代硫酸盐氧化成为硫酸或硫酸盐 在生物淋滤实验
们减少某些蛋白质的产生率 以便在压力增加的情
况下减少膜的通道 从而阻止体内的糖和其他营养
28 在对嗜压菌酶的研究中发现 成分扩散到体外
高压条件下酶往往具有更高的特异性 适当的静压
中 该菌株对由硫作为底物的污泥中的重金属元素
如CrCuZn等都有很强的溶出能力 一般认为酸矿水的形成与嗜酸菌 如Ter-.f
rooIidanserrooIidansFerrimicrobiumaci-a.f
有关 这些细菌可以氧化黄铁矿 黄铜dihi um等 P
矿以及一些含锰和锌的矿床并产酸 致使废弃矿坑
在高压条件下力可以增加酶的活性和稳定性 此外
底物的溶解度增加 从而提高了物溶剂的粘度降低 有利于嗜压菌的生质的传输速率和反应速度
对周边地区的环境和矿产的5中的酸度进一步变强 .3 嗜压菌的地球化学意义
嗜压菌在揭示海洋环境变迁和元素的地球化学流失都有非常大的影响 如C经过oulandK等4p
在西太平洋海拔1研究发现在北威尔士地区由于嗜酸菌的酸溶作用使循环中起重要作用 fan1g等400m深的海底沉积物中分离到两株嗜压嗜冷的细7.5t铜 3.1t锰 14.8t锌和15.3t铝流入了爱尔0
兰海 虽然嗜酸菌对Corite
as.Db21Mt-5和SheUane
abenthi-u feMnZn和s等元素菌Mp
对其细胞膜上的脂肪酸进行分析后在酸矿水环境中的地球化学循环有直接影响 但对caDb21Mt-2
酸矿水的生物治理也需要通过对嗜酸菌的研究来找发现含有与浮游动植物的生物标志化合物C20=5
这表明在深海和C到解决的途径 22=6相同的多不饱和脂肪酸
沉积物中也存在含C20=5和C22=6的多不饱和
暗示了某种有机的地球化学过程及生脂肪酸资源
对揭示海洋环境的变迁有一定意物地球化学过程
存在于海平面以下1高压环境主要存在于深海 深油井和地下煤矿0000m的深海沉积物中
的嗜压硫酸盐还原菌 由于海底环境中具有良好的等 它们有着与陆地截然不同的生境 高压和低温
嗜丰富的硫酸根离子和适当的能源供应 能在这里生存的微生物称为嗜压菌 就海洋生境来还原环境
说 目前深海压力适应菌可分为三类 耐压1
菌 在1超过.013>10.053>10Pa都能生长 ～4
压硫酸盐还原菌积极地参与了海洋沉积物中硫酸盐
的还原作用 促进了硫元素的循环 一些耐压嗜热菌
降解 C从南极和北极分离到4株耐hevalier等5
~它们在低温冷的丝状蓝细菌p$[]3
下对氮和磷有较高的去除率 L从土壤~eahy等5
参与了海洋沉积物中金属硫化物的形成~典型的例
子是在东太平洋隆起的热液区~嗜热嗜压的细菌参
有报道与了大量Zn和Cu的硫化矿床的形成1
显示~从深海采集到的锰结核上附着细菌种群~这些
微生物都是嗜压菌~这些嗜压菌被怀疑在锰结核的
有意思的是当把锰结形成中起了非常重要的作用~
淡水和海洋系统中分离的嗜冷微生物能广谱利用自
然环境中存在的各种石油烃类污染物~并将其作为
[]4唯一的能源和碳源 W分离了 hte等5hodococ-y
核置于1结核表面细菌种群的特征c该菌株在0us@.013>10Pa时~15菌株~C和5C条件下能高效降发生了变化~即由于压力条件的改变~深海特征不再解多种短链烷烃及十六烷~二十八烷~三十二烷等
保持 该现象说明~深海中存在的嗜压锰细菌种群随环境压力的变化发生了演替~即极端嗜压菌不能适应压力的变化而衰退~而耐压菌由于有了最适宜
的压力环境而迅速成为优势种[
嗜冷菌在元素生物地球化学循环中的作用也有
如汪保江等[从西太平洋50报道~60m深的海底沉积物中分离到一组低温菌~对其中一株细菌
结果表明~该菌可WP0222225进行了系统的研究~以还原硝酸盐~但不能继续还原亚硝酸盐~能释放
经系统学分析~初步鉴定该菌属于深海~s气体;2即M与嗜压菌M中特有的属~aorie
生理生化指标表明~onica有99.47%的同源性~P
深海~嗜冷菌的主要生境有极地~寒冷水体~冷M而WPonica属于嗜冷菌~0222225菌株属于耐.P
可分为专性和兼性两类~前者的冷菌 P用同位素示踪技术研究了0冻土壤等低温环境~anikov等5C
可以在0发最高生长温度不超过20C~C或低于0C以下嗜冷菌对土壤呼吸作用及CO2释放的影响~
的条件下生长;后者可以在低温下生长~有的也可以现即使在-虽然C39C的条件下~O2的释放量有所在2目前已经发现的嗜冷菌主要有针减小~但葡萄糖~酵母浸出液等有机营养物质能明显0C以上生长~
~从而表明即使在低温条件下~丝藻<粘球藻G oeocasa刺激COPP2的释放~
深海中的极微生物仍积极参与了C元素的转化与循环 和假单胞菌.>pp
端嗜压菌往往也是极端嗜冷菌[
6.2 适应机制7 抗辐射菌
嗜冷菌能在温度较低的环境中生存~和其细胞膜对温度变化的适应及特殊的蛋白质有关 嗜冷菌7.1 概述可以通过改变细胞膜脂类的组成来适应低温环境~具有较强的抗辐射机制并能耐受诸如可见光~主要体现在两个方面~一是当环境温度降低时~细胞膜上的不饱和脂肪酸的组成发生变化~产生大量的油酸和软脂酸;二是当环境温度降低时~细胞膜上饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的比例发生变化~不饱和
嗜冷菌还通过特殊的酶系脂肪酸的比例增大[
当环境温度降低时~统来适应低温环境~嗜冷菌通过
紫外线~X射线和r射线的辐射而很好生存的微生
物称为抗辐射微生物 自然界中~不同微生物的抗辐射能力差别非常大~而且同一种抗辐射微生物的不同菌株抗辐射能力也存在差异 目前~人们已从以杀菌为目的进行放射线照射的食品~医疗器械或饲料中分离到了多种抗辐射菌
改变细胞膜组成和合成组成型酶等方式来适应低温7.2 适应机制
><底抗辐射微生物的可能机理有~本身的结构物环境~这些低温酶的主要特点是酶分子结构柔软~1物能更好地接近催化部位~在低温条件下就能获得
当环境温度波动较大时~较大的比活力 另外~嗜冷
如细胞中含有大质可以保护细胞免受辐射的危害~
量的色素和氧化酶均可以起到自身保护的作用;2
细胞具有一系列D菌还可以通过合成冷激蛋白来适应环境的变化[如光修复~暗修复NA修复机理~
和s6.3Os修复系统等2 嗜冷菌的地球化学意义
嗜冷菌的发现打破了科学家认为在低温下生物7.3 地球化学意义[]7
降解基本停止或可以忽略的看法 许多研究结果表对土耳其sEdwards等5alda湖区的拉曼光谱明~在低温条件下大多数有机物均能被嗜冷微生物
研究发现~在湖底的水菱镁石中有一种极端环境中
并且发现湖底明显发生了生物生长的蓝细菌菌群
地质改造 而在湖底蓝细菌留下的有机分子中检测这表明这种蓝细菌具有出含有大量的p胡3卜素 -明显的抗紫外线的能力 由于这种蓝细菌所在地的
地形与火星有很好的相似性 所以这种拉曼光谱的研究对人类寻找火星上的生命有重要意义
方面也有一些领域有待进一步探索 但我们相信对
极端微生物及其地球化学作用的认识 保护 开发和将会为解释许多地质和生物现象 持续利用 开发极端微生物资源 造福人类提供更为广阔的空间 本文承蒙甫C大学地球科学系D俊E教授提出修改意见 吴F同学提供部分资料 谨谢 ! eferences
8 小结与展望
极端环境微生物是一大类超越人们想象的丰富
的生物资源
是极其珍贵的科研素材 随着分子生物学技术和其他相关技术在微生物分离检测中的应
用 越来越多的极端环境微生物被检测到 而培养技术水平的提高 使许多微生物从不可培养状态达到了纯培养状态 但极端微生物的纯培养仍然需要突破传统的分离观念 在方法学上下功夫 某些特殊情况下纯培养是难以实现的 而共培养 共代谢是极端环境微生物培养的一个方向
容纳基因信息并H益增加的genbank数据库和逐渐增多的地质记录之间的对比提出了许多值得关注的地质生物学问题 基因组学能够帮助人们了解有机体是怎样相互联系的
它们在自然环境中怎样活动以及它们如何演化来适应环境的变化 而地球化学可以提供时间和环境背景 极端微生物的地球化学定位在微生物学与地球化学以及其他一些相关学科的交叉点上 两者之间的结合为我们展现了一个激动人卜的前景 有可能成为地质生物学研究的热门领域
极端地质环境下的微生物群落相对简单 因而比较容易研究微生物和生物地球化学之间的特殊关
系 极端微生物地球化学的研究将加速我们对生物圈和地圈长期协同演化的了解 不仅有助于揭示生
生命极限 生命本质甚至其他生命形式等生命科学上最大的悬念 而且有助于认识生命与环境
相互作用规律 为弄清古气候变化及地球的化学演化提供重大线索 也使某些新的生物技术手段的出现成为可能 目前 微生物与矿物相互作用 极端地质环境下的微生物及分子地质微生物学已经成为当
前地质微生物学研究的重要方向[
] 作者预测未来将会在生物标志化合物的研究 同位素地球化学分析和分子生物学综合研究的基础上协同推进极端
微生物地球化学学科的发展 但总体来讲目前这一领域的研究还不系统 许多理论问题还不清楚 应用
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作者单位：
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第13卷第6期 )Earthsciencefrontiers(ChinauniversitfgeosciencesbeiinPekinniversityo gguy北京大学)地学前缘(中国地质大学(北京)Vol.13No.6Nov.…
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