versión On-line ISSN
Bol. Soc. Argent. Bot. vol.46 no.3-4 Córdoba jul./dic. 2011
ANATOM&IA Y MORFOLOG&IA VEGETAL
Ecoanatom&a foliar de&rboles y arbustos delos distritos chaque&os
occidental y serrano (Argentina)
Ana M. Arambarri1*, Mar&a C. Novoa1, N&stor D. Bayon1, Marcelo P. Hern&ndez1, Marta N. Colares1 y Claudia Monti1
Bot&nica, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Calle 60 y 119, C.C. 31, 1900 La Plata, Universidad Nacional
de La Plata,
Argentina.
* Corresponding author: Tel. +54-221-423-6758 int.
461; Fax +54-221-425-2346. E-mail: ;
Resumen: El objetivo de este trabajo fue evaluar par&metros microgr&ficos
foliares que permitan comprender mejor la relaci&n planta-ambiente y
contribuyan al desarrollo de nuevas tecnolog&as para el aprovechamiento
sustentable y conservaci&n de los bosques de esta regi&n. Se emple& material de
hoja de ejemplares recolectados en la regi&n subtropical seca de la provincia
chaque&a y material fresco de especies creciendo en zona templado-h&meda para
comparar las variaciones de la estructura foliar. Se determinaron densidades
por mm-2 de c&lulas epid&rmicas, estomas y tricomas, tipos de mesofilo y tipo y
distribuci&n de los tejidos vascular y de sost&n. Se encontr& que estos
caracteres anat&micos de la hoja son influenciados por una combinaci&n de factores
intraespec&ficos y del ambiente. Los caracteres xerom&rficos puestos de
manifiesto fueron: presencia de ceras epicuticulares, estr&as cuticulares,
estomas hundidos con reborde peristom&tico, de epidermis bistrata o pluristrata
y/o de hipodermis, mesofilo en empalizada o isolateral y abundante
escler&nquima. Algunas especies tales como: Celtis ehrenbergiana, C.
iguanaea, Jodina rhombifolia, Lycium cestroides y Parkinsonia aculeata,
muestran desde caracteres xerom&rficos (e.g. hojas anfistom&ticas, equifaciales)
hasta caracteres mesom&rficos (e.g. hojas hipostom&ticas, bifaciales)
incluyendo algunos hidrom&rficos como la ausencia de escler&nquima.
Palabras clave: Anatom& &A A Provincia
Biogeogr&fica Chaque&a.
Summary: Leaf ecoanatomy of trees and shrubs from Chacoan Occidental and
Serrano Districts (Argentina). The objective of this work was to evaluate
foliar micrographic parameters to deepen our understanding of the
plant-environment relationships, contributing to new technologies to preserve
the forests of this area. Leaf material of specimens collected in chacoan
biogeographic province with subtropical and dry climatic conditions, and from
species growing in template and humid conditions were studied to compare leaf
structure variations. Epidermal cells, stomata and trichomes by unit of area
(mm-2), types of mesophyll, sclerenchymatic tissue and distribution were
analyzed. These characters are affected by intraspecific and environmental
factors. The main xeromorphic traits were: presence of epicuticular waxes,
striate cuticle, sunken stomata with peristomatal ridges, epidermis bi or
pluristratified and/or hypodermis, whole palisade or bilateral mesophyll with
palisade tissue direct toward both epidermis, and presence of sclerenchyma.
Some species like: Celtis ehrenbergiana, C. iguanaea, Jodina rhombifolia,
Lycium cestroides, and Parkinsonia aculeata, exhibit from
xeromorphic (e.g. amphistomatic and equifacial leaves) to mesomorphic
characters (e.g. hypostomatic and bifacial leaves) with some hydromorphic
features such as absence of sclerenchyma.
Key words: A C L Trees.
Introducci&n
El Dominio Chaque&o ocupa un &rea disyunta que comprende
seis provincias fitogeogr&ficas. Una de estas provincias se ubica al noreste de
Brasil, mientras que las otras cinco ocupan gran parte del territorio de la Rep&blica Argentina,
parte de Bolivia, Paraguay y sur de Brasil. Espec&ficamente, en Argentina, este
Dominio se extiende desde el Atl&ntico al este hasta la Cordillera de los Andes
al oeste y desde el l&mite con Paraguay al norte, hasta la provincia de Chubut
al sur. La
Provincia Biogeogr&fica Chaque&a de Argentina abarca una
extensa regi&n la que est& dividida en cuatro distritos: Distrito de las
Sabanas, Distrito Chaque&o Oriental (o Chaco h&medo); Distrito Chaque&o
Occidental (o Chaco semi&rido) y Distrito Chaque&o Serrano, de acuerdo
principalmente con el r&gimen de precipitaciones pluviales (Cabrera, 1994). A
los dos &ltimos Distritos mencionados pertenecen los representantes arb&reos y
arbustivos analizados en este estudio. El Distrito Occidental se extiende por
la mitad oeste de Formosa y Chaco, casi todo Santiago del Estero, este de
Jujuy, Salta y Tucum&n, penetrando en el este de Catamarca. Esta regi&n posee
clima continental, con precipitaciones anuales entre 500 y 800 mm, presenta una gran
diversidad fison&mica y ecol&gica, predominando los bosques xer&filos
caducifolios, palmares, estepas hal&filas y sabanas naturales o inducidas por
los desmontes y los incendios. El Distrito Serrano se extiende, por el este de
Jujuy, centro de Salta y Tucum&n, este de Catamarca, por las sierras de La Rioja, San Luis y C&rdoba
hasta aproximadamente los 33° de latitud S. Ocupa las laderas bajas de cerros y
quebradas formando un amplio ecotono con las Provincias de las Yungas y del
Monte, alcanzando alturas de 1800
m s.n.m. (Cabrera, 1994; Cabrera & Willink, 1973).
En general, la Provincia Chaque&a
cuenta con una vegetaci&n arb&rea que es fuente de recursos maderables,
ornamentales, arom&ticos, alimenticios y/o medicinales. Por otro lado, cumple
una funci&n significativa en la fijaci&n de anh&drido carb&nico y la regulaci&n
del clima, en la protecci&n de otras especies y en el control del
desplazamiento de las masas acuosas, cumpliendo un indiscutible rol dentro del
ecosistema (Vervoorst, 1979; Brown & Grau, 1993). Los bosques de los
Distritos Chaque&os semi&rido y serrano est&n integrados predominantemente por
especies espinosas, caducifolias y con hojas peque&as. Estas especies brindan
madera para muebles y herramientas, le&a, colorantes y principios medicinales
(Burkart, ; Digilio & Legname, 1966; Toursarkissian, 1980;
Boelcke, 1981; Mart&nez Crovetto, 1981; Legname, 1982; Biloni, 1990; Novara,
1993a, 1993b; Marzocca, ; Ju&rez de Varela, 1994; Mu&oz, 2000;
Arenas, 2003; Carrizo et al., 2005; Demaio et al., 2002;
Pe&a-Chocarro et al., 2006; del Valle Perea et al., 2007; Ju&rez
de Varela & Novara, 2007; Scarpa, 2007; Gim&nez & Hern&ndez, 2008).
Actualmente es una regi&n en peligro ante las amenazas ambientales a que est&
sometida y la r&pida expansi&n agr&cola que reemplaza los ambientes naturales
con la consiguiente p&rdida de biodiversidad (Ad&moli et al., 2008). El
desarrollo de un manejo conservacionista de la flora nativa debe comenzar por
conocer en profundidad la vegetaci&n en s& y &sta en su relaci&n con el
ambiente. El conocimiento sobre adaptaciones histol&gicas de las hojas a
diferentes ambientes podr&a establecer las bases para inferir y desarrollar
tecnolog&as de manejo sustentable, controlando la actividad antr&pica en los
bosques de la regi&n. Bernardello (1982), Roth (1995), Luna & de la Sota (2003), Wagner &
Ponessa (2004), Perrotta & Arambarri (2004), Gatelli (2007), Perrotta et
al. (2007), Ru&z et al. (2007), Colares & Arambarri (2008) han
realizado estudios anat&micos previos en especies de la regi&n bajo estudio. En
el presente trabajo se estudia la anatom&a foliar de 32 especies de &rboles y
arbustos que representan 18 familias de los Distritos Occidental y Serrano de la Provincia Biogeogr&fica
Chaque&a con el fin de determinar los caracteres estructurales, en especial
aquellos referidos al tejido epid&rmico, mesofilo y tejidos de sost&n que
muestren notable variaci&n relacionada con las condiciones ambientales y del
Materiales y M&todos
Para el estudio se emplearon hojas de
ejemplares recolectados en el territorio de los Distritos Chaque&os Occidental
y Serrano, que forman parte de las colecciones existentes en los herbarios BA,
CTES, LIL, LP, LPAG y SI (abreviaturas de acuerdo con Thiers,
2011). Para enriquecer el an&lisis sobre las variaciones estructurales de las
hojas producidas por los factores ambientales, en 16 de las 32 especies, se
estudi& material fresco recolectado en el Jard&n Bot&nico y Arboretum &Carlos
Spegazzini& de la Facultad
de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, ubicado en zona
templado-h&meda de la provincia de Buenos Aires. Las familias, taxones y
material estudiado figuran en el .
Las hojas maduras en completo estado de desarrollo se
tomaron de la parte media de las ramas. Las muestras frescas se fijaron en FAA
(formol, agua destilada, &cido ac&tico y alcohol et& 100:350:50:500
V/V/V/V). Las hojas de los ejemplares de herbario fueron reconstituidas por
imbibici&n en agua con una gota de detergente en estufa a 30-35 °C durante 24-72 h, en
forma previa a su fijaci&n en FAA. Para la obtenci&n de las hojas transparentes
se emple& la t&cnica de diafanizaci&n de Dizeo de Strittmatter (1973). Otro
m&todo empleado consisti& en colocar el material en una mezcla de hidr&xido de
sodio al 5% e hipoclorito de sodio al 5%, en partes iguales durante 4-5 d&as.
Luego, el material fue lavado con agua destilada y decolorado con hipoclorito
de sodio al 50%, nuevamente lavado tres veces con agua destilada y colocado por
24 h en hidrato de cloral al 5% para su clarificaci&n. Los cortes transversales
se realizaron a mano alzada en la parte media de la l&mina y en la mitad de la
longitud del pec&olo. Las secciones obtenidas fueron de espesor variable,
oscilando desde una a varias capas celulares, de los cuales se eligieron
aquellos de menor espesor donde las estructuras eran perfectamente visibles.
Los cortes fueron decolorados con hipoclorito de sodio al 50% y lavados con
agua caliente para eliminar las burbujas de aire. Tanto los materiales
diafanizados como las secciones transversales, sin colorear o coloreados con
soluci&n alcoh&lica de safranina O al 80% fueron montados en
gelatina-glicerina. Asimismo, para realizar los recuentos, las hojas
transparentes se montaron temporariamente en glicerina al 90%.
Se contaron c&lulas epid&rmicas, estomas y tricomas en ocho
campos, ubicados en la parte media de los semilimbos de la l&mina y sobre ambas
epidermis. Las c&lulas y estomas que se encontraban en el borde del campo
visual, quedando visible en una proporci&n inferior a su mitad no fueron
considerados en el recuento. Esta metodolog&a se repiti& en dos a cuatro
muestras por especie. La densidad promedio de los tipos celulares se expres& por
mil&metro cuadrado (mm-2) (). En el caso de los tricomas se consideraron
los siguientes rangos para describir la densidad: alta & 70; media 35 a 70 y baja & 35
tricomas / mm-2.
Tabla 1. Densidad por
unidad de superficie (mil&metro cuadrado) de estomas, c&lulas epid&rmicas y
tricomas. Abreviaturas: abx: adx: STS: regi&n chaque&a,
subtropical seca. TH: regi&n templado-h&meda. Tricomas: densidad baja & 35;
media 35 a
70; alta & 70. No det.: no determinado. Tipo de tricomas: Egl:
Gl: glandular.
descripciones anat&micas y morfol&gicas fueron realizadas seg&n la terminolog&a
utilizada por Metcalfe & Chalk (), Stace (1965) y Bianco et
al. (2004). Para describir las caracter&sticas ecoanat&micas foliares
() se consider& a las hojas tipo sol (xeromorfismo), tipo intermedia
(mesomorfismo) y tipo sombra (hidromorfismo) seg&n sus caracteres
representativos y propios para cada condici&n (Roth, 1984).
Tabla 2. Caracteres
xerom&rficos, mesom&rficos e hidrom&rficos de 32 especies del Distrito Chaque&o
Occidental y Distrito Serrano. Los caracteres fueron discriminados para cada
condici&n seg&n Roth (1984). Abreviaturas: abx: adx: cel: c&lulas.
E: ext: M: P anticl:
pericl: pp: par&nquima en empalizada.
im&genes y mediciones fueron capturadas y digitalizadas con un microscopio
&ptico equipado con una c&mara color PAL CCD conectada al software Hyper Media
nomenclatura de las especies estudiadas se consult& el Cat&logo de Cono Sur
(Zuloaga et al., 2008) y el sitio
(mayo 2010).
Resultados y
Morfolog&a
son simples con una l&mina dilatada, a veces de consistencia membran&cea,
cuando se trata de especies con amplia distribuci&n en el territorio argentino,
donde crecen bajo diferentes condiciones ambientales (e.g. Lycium cestroides).
La expansi&n laminar se reduce en especies xerom&rficas y la consistencia es
carnosa, papir&cea, subcori&cea y cori&cea. Las hojas bipinnaticompuestas son
frecuentes, estando caracterizadas por el reducido tama&o de sus foli&lulos.
Muy pocas especies son inermes, en su mayor&a presentan aguijones o espinas.
Con respecto a la persistencia de su follaje la mayor&a son caducifolias ().
C&lulas epid&rmicas: las especies hidrom&rficas, que viven en
lugares h&medos, (m&s de 800
mm de precipitaci&n anual), sometidas a menor radiaci&n
solar, presentan c&lulas epid&rmicas con paredes anticlinales sinuosas,
onduladas o levemente curvadas, mientras que en las especies xerom&rficas
dichas paredes son rectas y gruesas (). Stace (1965) y Roth (1984) informan que
cuando la epidermis foliar est& expuesta a mayor luminosidad y reducida
humedad, se desarrollan caracteres epid&rmicos de &hojas de sol&, tales como
las paredes anticlinales rectas de las c&lulas. La presencia de este car&cter
no solo aparece en condiciones de aridez, sino tambi&n ocurre en los &rboles de
mayor altura, cuyas copas quedan expuestas a las condiciones de alta
luminosidad y viento desecante, como ha sido observado en las especies
estudiadas (e.g. Cupania vernalis Cambess. y Nectandra spp.) de
la selvas de las Provincias Paranaense y de las Yungas (Arambarri et al., 2006,
b). Roth (1984) comunica que las especies perennifolias expuestas a
condiciones de elevada iluminaci&n y vientos deshidratantes desarrollan
caracteres xerom&rficos, a&n cuando crezcan en zonas h&medas. Por otra parte,
se observa que en condiciones xerof&ticas aumenta la densidad de las c&lulas
epid&rmicas, alcanzando en Bulnesia sarmientoi, Schinopsis balansae, S.
lorentzii y Scutia buxifolia valores mayores a 10.000 c&lulas por
mm-2 (; ). A esta elevada densidad de c&lulas epid&rmicas
le corresponde una reducci&n de las dimensiones de las mismas. Este menor
tama&o de las c&lulas determina una reducci&n del volumen celular (Cosa &
Dottori, 2010), a veces, acompa&ado del engrosamiento de las paredes
periclinales como adaptaciones xerom&rficas y/o halom&rficas que reducen el
colapso por deshidrataci&n.
Fig. 1. Fotomicrograf&as de epidermis vista en superficie. A: Maytenus vitis-idaea: epidermis cristal&fera cuyas c&lulas presentan
paredes estomas cicloc&ticos hundidos. B: Schinopsis
lorentzii: epidermis con paredes anticlinales rectas, c&lulas en n&mero
mayor a 10.000 por mil&metro cuadrado. C: Acanthosyris falcata:
con ceras epicuticulares manifiestas en forma granular y estomas parac&ticos y
paraleloc&ticos. D: Capparis retusa: epidermis con notables estr&as
cuticulares. Abreviaturas: ba tr, cr, es, estomas. Escalas: 50 um.
En las especies estudiadas es frecuente reconocer la
presencia de ceras epicuticulares (e.g. Acanthosyris falcata, ) y/o estr&as cuticulares
notables sobre la pared externa (e.g. Capparis retusa, ). La
presencia de estas ceras representan una respuesta al ambiente ya que impiden
la r&pida deshidrataci&n (Fahn & Cutler, 1992).
Con frecuencia, en las especies de Fabaceae (e.g. Acacia spp.) la pared externa de las c&lulas epid&rmicas es convexa y forma
papilas en una o ambas caras foliares. Tambi&n se observaron papilas en la cara
abaxial de los representantes de la familia Anacardiaceae (Schinopsis
lorentzii y S. marginata). De acuerdo con Metcalfe & Chalk
(1979) las papilas generalmente se encuentran en especies tropicales. Ancibor
(1992) refiere su presencia en la vegetaci&n xer&fita de la Puna de Mendoza.
En general, las epidermis son unistratas aunque hay
especies que muestran epidermis bistratas o pluristratas (e.g. Ceiba
chodatii y Jodina rhombifolia), como lo comunican Perrotta et al. (2007) y Luna & De la
Sota (2003), respectivamente. La presencia de epidermis
formada por varios estratos celulares y/o hipodermis es una adaptaci&n que
tiene por funci&n economizar agua y tambi&n act&a en la protecci&n del
clor&nquima de la excesiva radiaci&n solar (Roth, , 1995). Los
resultados muestran que, tanto las especies perennifolias como las
caducifolias, pueden presentar estos caracteres. Entre las perennifolias, Castela
coccinea y Maytenus vitis-idaea presentan hipodermis adaxial y
abaxial (; ). Campagna et al. (2011) refieren la presencia de muc&lagos en la
hipodermis de Castela, compuesto amorfo con propiedad hidr&fila, que
facilita la retenci&n de agua en el cuerpo de la planta (Fahn & Cutler,
1992). Los resultados permiten inferir que dichas caracter&sticas responden al
factor intensidad lum&nica y, en algunas especies (e.g. Castela coccinea y Maytenus vitis-idaea), tolerancia a la salinidad, coincidiendo con lo
observado en las especies caducifolias Ceiba chodatii y Prosopis
ruscifolia. Por un lado, Ceiba chodatii presenta epidermis bistrata
y posee la capacidad de crecer tanto en condiciones de semiaridez como de
humedad. Por otra parte, Prosopis ruscifolia presenta hipodermis
abaxial, creciendo en grupos casi puros llamados &vinalares&, donde los suelos
sufren inundaciones peri&dicas y salinizaci&n (Roig, 1993). La presencia de
hipodermis y epidermis pluristrata coincide con los caracteres xerom&rficos
observados en &rboles de gran porte de la Selva de la Provincia Paranaense,
cuyas hojas est&n expuestas a la fuerte radiaci&n solar y a la acci&n
deshidratante de los vientos (Arambarri et al., ).
Fig. 2. Fotomicrograf&as de estructuras reservantes de agua. A: Castela coccinea: epidermis pubescente e hipodermis adaxial. B: Maytenus
vitis-idaea: epidermis glabra e hipodermis adaxial y par&nquima en
empalizada con paredes el&sticas. C y D, Scutia buxifolia: C: vista en superficie de la epidermis adaxial mostrando c&lulas epid&rmicas
idiobl&sticas cristal&feras. D: l&mina en corte transversal mostrando la
epidermis adaxial y una c&lula epid&rmica cristal&fera penetrando en el
mesofilo. Abreviaturas: cr, cu, cut& ep, hip, id cr, idioblasto cristal& pp,
par& tr, tricomas. Escalas: A y D, 50 B y C,
especies tienen epidermis cristal&feras, como Maytenus vitis-idaea. Dado
que esta especie habita en suelos con alto contenido salino, el car&cter podr&a
relacionarse a la inmovilizaci&n de sales que se hallan en exceso en el cuerpo
de la planta. Sin embargo, se cree que puede ser un car&cter taxon&mico dado
que tambi&n ha sido encontrado en Maytenus ilicifolia Mart. ex Reissek
(Arambarri et al., 2008). En las dos epidermis de Scutia buxifolia hay
conspicuas c&lulas epid&rmicas idiobl&sticas cristal&feras que penetran en el
mesofilo. En estas c&lulas el cristal est& acompa&ado de un compuesto amorfo,
posiblemente muc&lagos, que facilitar&an la retenci&n de agua (Fahn &
Cutler, 1992) ().
Tricomas: en las especies estudiadas se hallaron tricomas
glandulares y eglandulares, predominando estos &ltimos (). Capparicordis
tweediana, Castela coccinea, Celtis ehrenbergiana, C. iguanaea, Schinopsis
lorentzii y S. marginata mostraron alta densidad de tricomas,
evidenciando los mayores valores en las hojas de las especies procedentes de la
regi&n subtropical-seca comparado con las muestras de la regi&n templado-h&meda
Una densidad media a baja de tricomas se encontr& en por lo menos la mitad de
las especies estudiadas. Mientras que una cuarta parte de las especies
exhibieron hojas glabras (Anisocapparis speciosa, Capparis retusa, Jodina
rhombifolia, Kageneckia lanceolata, Lithraea molleoides, Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifolia, Scutia buxifolia y Ximenia americana). Los
resultados de este trabajo no permiten establecer una relaci&n entre densidad
de tricomas y factores ambientales. Sin embargo, se observa un elevado
porcentaje de especies con tricomas en las zonas h&medas, como se informa para
&rboles y arbustos de la Provincia Biogeogr&fica de las Yungas (Arambarri et
al., 2009a, 2009b) y un elevado n&mero de especies glabras en la regi&n
subtropical-seca bajo estudio. Tal como lo establecieran Metcalfe & Chalk
(1979), el tipo de tricomas es un car&cter estable y constituye una valiosa
herramienta desde el punto de vista taxon&mico. Los tricomas eglandulares
estrellados multiangulados con pie pluriseriado (tipo penacho) caracterizan a Capparicordis
tweediana () y, los de tipo porrecto fueron hallados en Ruprechtia
triflora (). Los tricomas con cistolitos se encontraron en Celtis ehrenbergiana y C. iguanaea. Estos tricomas ya fueron citados con valor diagn&stico para
Moraceae por Metcalfe & Chalk (), familia muy relacionada a
Celtidaceae. Los tricomas escamoso-peltados ubicados en depresiones de la
epidermis se encuentran en Zanthoxylum coco, tal como fue comunicado
para otras especies del g&nero (Arambarri et al., , 2009a,
2009b). Los tricomas glandulares con pie unicelular y cabeza pluricelular,
alargada, se observaron en Schinus fasciculatus var. fasciculatus y
en las especies de Schinopsis. Dado que este tipo de tricoma tambi&n fue
hallado en otras especies de Schinus (Perrotta & Arambarri, 2004;
Arambarri et al., , 2009a), el mismo constituye un car&cter
distintivo de la familia Anacardiaceae. Castela coccinea presenta tricomas
de pared delgada y amplio lumen celular (). De acuerdo con la funci&n
en la econom&a del agua que realizan los tricomas en ambientes
x&ricos (Ancibor, 1992; Bianco et al., 2004; Cosa & Dottori, 2010)
se infiere que podr&an cumplir una importante funci&n en ese aspecto.
Fig. 3. Fotomicrograf&as de tricomas. A: Schinopsis
lorentzii: tricomas eglandulares uniseriados, uni-pluricelulares. B: Capparicordis tweediana: tricoma estrellado multiangulado en penacho con
pie pluriseriado. C: Ruprechtia triflora, tricoma estrellado multiangulado
porrecto. D: Castela coccinea. Abreviatura: (tr) tricomas
simples con pared delgada con amplio lumen celular. Escalas: 100um.
Estomas: el 69% de las especies tienen estomas anomoc&ticos y el
30% los poseen parac&ticos y paraleloc&ticos. Unas pocas especies presentan
estomas cicloc&ticos. Frecuentemente, estos tipos de estomas est&n acompa&ados
por otros (anisoc&ticos, anomoestauroc&ticos, parahexac&ticos y tetrac&ticos)
El 56% de las especies posee hojas anfistom&ticas () con numerosos
estomas. Este resultado est& de acuerdo con Roth (), quien expresa
que una adaptaci&n de las especies que crecen en ambientes con d&ficit de agua
es el incremento de la densidad estom&tica y consiguiente reducci&n del tama&o
de los mismos. Aparentemente las plantas regulan mejor la p&rdida de agua con
un n&mero elevado de estomas de peque&as dimensiones, que con un n&mero bajo de
grandes (Roth, 1984).
Fig. 4. Fotomicrograf&as de caracteres xerom&rficos. A y B, Anisocapparis speciosa: A: epidermis vista en superficie
mostrando estomas hundidos con reborde peristom&tico. B: l&mina en corte
transversal mostrando en ambas epidermis estomas hundidos. C y D, Prosopis ruscifolia: C: red venosa densa. D: vena media en
corte transversal mostrando el haz vascular y el grueso anillo
esclerenquim&tico perivascular. Abreviaturas: co, c&lulas cu,
cut& ep, es, Fi, Fl, Xi, xilema. Escalas: A y B, 50 C, 500 D, 100 um.
Con respecto a la posici&n de los estomas en relaci&n con
el nivel de las restantes c&lulas epid&rmicas, m&s del 60% de las especies
estudiadas presentan los estomas a nivel o solo ligeramente hundidos ().
Mientras que Anisocapparis speciosa, Capparis retusa, Jodina
rhombifolia, Maytenus vitis-idaea, Moya spinosa, Prosopis ruscifolia,
Schinopsis lorentzii y S. marginata exhiben estomas hundidos (; ), y Capparicordis
tweediana los muestra hundidos en criptas ().
Mesofilo: m&s del 50% de las especies presentaron
mesofilo totalmente en empalizada o isolateral (). Algunas especies
(e.g. Acacia caven, Celtis ehrenbergiana y Jodina rhombifolia)
cuando crecen en ambiente h&medo presentan un mesofilo dorsiventral pero con
par&nquima esponjoso denso. M&s del 40% de las especies tienen mesofilo
dorsiventral, ya sea que crezcan en condiciones de semiaridez o de h&medad
(e.g. Bulnesia bonariensis, Calycophyllum multiflorum, Capparicordis tweediana,
Ceiba chodatii, Celtis iguanaea, Kageneckia lanceolata, Lycium cestroides,
Parkinsonia aculeata, Ruprechtia triflora, Schinopsis marginata, Scutia
buxifolia, Zanthoxylum coco y Ziziphus mistol) (). A su vez,
estas especies presentan una combinaci&n de caracteres xerom&rficos y
mesom&rficos, e.g. Zanthoxylum coco posee como adaptaci&n al d&ficit de
agua una capa de par&nquima en empalizada de c&lul
mientras que, el mesofilo esponjoso es laxo. Podr&a suponerse que en estas
especies la presencia constante de un mesofilo dorsiventral responder&a m&s a
un control gen&tico que a condiciones ambientales (Metcalfe & Chalk, 1979).
De los resultados se desprende que en zonas semi&ridas con
vegetaci&n menos densa que en zonas h&medas y, expuestas a mayor intensidad
lum&nica, predominan especies con el mesofilo con varias capas en empalizada
que se acortan hacia el lado abaxial o el mesofilo es isolateral. De acuerdo
con Roth (1984), el mesofilo en empalizada es una adaptaci&n a la intensidad de
la radiaci&n solar. Los rayos solares inciden en forma perpendicular a la
superficie de la hoja y penetran paralelos al eje longitudinal de las c&lulas
alargadas en empalizada. Esta condici&n protege a los cloroplastos de la
radiaci&n UV pues tienden a ubicarse en las paredes laterales de estas c&lulas.
Hacia el interior del mesofilo, donde la intensidad luminosa decrece, las
c&lulas del par&nquima en empalizada se acortan, aumentan de di&metro y el
n&mero de cloroplastos que contienen es menor. Esta caracter&stica hace m&s
eficiente a la hoja en su actividad asimiladora y en el intercambio gaseoso.
En otras especies, la intensa radiaci&n solar induce al
desarrollo de un mesofilo isolateral, donde las c&lulas en empalizada hacia la
cara abaxial son cortas y anchas, y se hallan distribuidas en uno o dos
estratos. De acuerdo con Roth (1984) las c&lulas asociadas a la cara abaxial
son siempre cortas y anchas porque a ellas llega una baja intensidad lum&nica.
Esto no solamente ocurre en la regi&n chaque&a semi&rida. Arambarri et al. (2006,
2008) encontraron un mesofilo isolateral en &rboles que viven en la Selva Paranaense,
por ejemplo en especies de Myrtaceae que est&n adaptados a lugares muy
luminosos.
Relaci&n estomas-mesofilo. En el presente estudio se pudo
establecer una relaci&n entre la distribuci&n de los estomas (hojas
anfistom&ticas e hipostom&ticas), con el tipo de mesofilo en empalizada o
isolateral y dorsiventral, respectivamente. Entre las especies con hojas
anfistom&ticas se encontr& que la densidad de estomas es similar en ambas
caras. En estas especies frecuentemente el mesofilo es en empalizada o
isolateral (e.g. Acanthosyris falcata, Anisocapparis speciosa, Jodina
rhombifolia, Maytenus vitis-idaea y Moya spinosa), excepto en las
xer&fitas Bulnesia bonariensis y Capparicordis tweediana que
muestran mesofilo dorsiventral. Cuando en las hojas anfistom&ticas predominan
los estomas en la cara adaxial, como en Acacia atramentaria, A. caven y
Cercidium praecox subsp. glaucum, se observa un mesofilo isolateral
o en empalizada, estando bien adaptadas a condiciones xerof&ticas, manteniendo
caracteres mesom&rficos y siendo muy pl&sticas adaptativamente (Tabla 2).
Espec&ficamente, Cercidium praecox subsp. glaucum es una especie
escapista. Esto quiere decir que puede perder r&pidamente sus hojas
favoreciendo la econom&a del agua sin verse afectada su fisiolog&a, ya que
contin&a realizando el proceso fotosint&tico con su tallo y ramas verdes. Esta
observaci&n coincide con las efectuadas por Roth (1984), quien encontr& que los
&rboles caducifolios que crecen en ambientes secos pueden guardar algunos
caracteres mesom&rficos, pues la ca&da de sus hojas les permite escapar a los
per&odos desfavorables. Finalmente, las especies con hojas anfistom&ticas y predominio
de estomas en la cara abaxial tienen mesofilo dorsiventral en su mayor&a (e.g. Acacia
aroma, Capparis retusa, Celtis ehrenbergiana, C. iguanaea, Lycium cestroides,
Parkinsonia aculeata, Ruprechtia triflora, Ximenia americana y Ziziphus
mistol) (Tablas 1 y 2). Sin embargo, existen excepciones, por un lado, Bulnesia
sarmientoi, Capparis retusa, Schinopsis balansae y Ximenia
americana presentan mesofilo isolateral y, por otro lado, Prosopis
ruscifolia muestra un mesofilo en empalizada. Esta &ltima especie es
tolerante a un mesofilo dorsiventral pero con par&nquima esponjoso denso. M&s
del 40% de las especies tienen mesofilo dorsiventral, ya sea que crezcan en
condiciones de semiaridez o de h&medad (e.g. Bulnesia bonariensis,
Calycophyllum multiflorum, Capparicordis tweediana, Ceiba chodatii, Celtis
iguanaea, Kageneckia lanceolata, Lycium cestroides, Parkinsonia aculeata,
Ruprechtia triflora, Schinopsis marginata, Scutia buxifolia, Zanthoxylum coco y Ziziphus mistol) (Tabla 2). A su vez, estas especies presentan una
combinaci&n de caracteres xerom&rficos y mesom&rficos, e.g. Zanthoxylum coco posee como adaptaci&n al d&ficit de agua una capa de par&nquima en
empalizada de c&lul mientras que, el mesofilo esponjoso es
laxo. Podr&a suponerse que en estas especies la presencia constante de un
mesofilo dorsiventral responder&a m&s a un control gen&tico que a condiciones
ambientales (Metcalfe & Chalk, 1979).
De los resultados se desprende que en zonas semi&ridas con
vegetaci&n menos densa que en zonas h&medas y, expuestas a mayor intensidad
lum&nica, predominan especies con el mesofilo con varias capas en empalizada
que se acortan hacia el lado abaxial o el mesofilo es isolateral. De acuerdo
con Roth (1984), el mesofilo en empalizada es una adaptaci&n a la intensidad de
la radiaci&n solar. Los rayos solares inciden en forma perpendicular a la
superficie de la hoja y penetran paralelos al eje longitudinal de las c&lulas
alargadas en empalizada. Esta condici&n protege a los cloroplastos de la radiaci&n
UV pues tienden a ubicarse en las paredes laterales de estas c&lulas. Hacia el
interior del mesofilo, donde la intensidad luminosa decrece, las c&lulas del
par&nquima en empalizada se acortan, aumentan de di&metro y el n&mero de
cloroplastos que contienen es menor. Esta caracter&stica hace m&s eficiente a
la hoja en su actividad asimiladora y en el intercambio gaseoso.
En otras especies, la intensa radiaci&n solar induce al
desarrollo de un mesofilo isolateral, donde las c&lulas en empalizada hacia la
cara abaxial son cortas y anchas, y se hallan distribuidas en uno o dos
estratos. De acuerdo con Roth (1984) las c&lulas asociadas a la cara abaxial
son siempre cortas y anchas porque a ellas llega una baja intensidad lum&nica.
Esto no solamente ocurre en la regi&n chaque&a semi&rida. Arambarri et al. (2006,
2008) encontraron un mesofilo isolateral en &rboles que viven en la Selva Paranaense,
por ejemplo en especies de Myrtaceae que est&n adaptados a lugares muy
luminosos.
Relaci&n estomas-mesofilo. En el presente estudio se pudo
establecer una relaci&n entre la distribuci&n de los estomas (hojas
anfistom&ticas e hipostom&ticas), con el tipo de mesofilo en empalizada o
isolateral y dorsiventral, respectivamente. Entre las especies con hojas
anfistom&ticas se encontr& que la densidad de estomas es similar en ambas
caras. En estas especies frecuentemente el mesofilo es en empalizada o
isolateral (e.g. Acanthosyris falcata, Anisocapparis speciosa, Jodina
rhombifolia, Maytenus vitis-idaea y Moya spinosa), excepto en las
xer&fitas Bulnesia bonariensis y Capparicordis tweediana que
muestran mesofilo dorsiventral. Cuando en las hojas anfistom&ticas predominan
los estomas en la cara adaxial, como en Acacia atramentaria, A. caven y
Cercidium praecox subsp. glaucum, se observa un mesofilo isolateral
o en empalizada, estando bien adaptadas a condiciones xerof&ticas, manteniendo
caracteres mesom&rficos y siendo muy pl&sticas adaptativamente (Tabla 2).
Espec&ficamente, Cercidium praecox subsp. glaucum es una especie
escapista. Esto quiere decir que puede perder r&pidamente sus hojas
favoreciendo la econom&a del agua sin verse afectada su fisiolog&a, ya que
contin&a realizando el proceso fotosint&tico con su tallo y ramas verdes. Esta
observaci&n coincide con las efectuadas por Roth (1984), quien encontr& que los
&rboles caducifolios que crecen en ambientes secos pueden guardar algunos
caracteres mesom&rficos, pues la ca&da de sus hojas les permite escapar a los
per&odos desfavorables. Finalmente, las especies con hojas anfistom&ticas y
predominio de estomas en la cara abaxial tienen mesofilo dorsiventral en su
mayor&a (e.g. Acacia aroma, Capparis retusa, Celtis ehrenbergiana, C.
iguanaea, Lycium cestroides, Parkinsonia aculeata, Ruprechtia triflora, Ximenia
americana y Ziziphus mistol) ( y ). Sin embargo, existen
excepciones, por un lado, Bulnesia sarmientoi, Capparis retusa, Schinopsis
balansae y Ximenia americana presentan mesofilo isolateral y, por
otro lado, Prosopis ruscifolia muestra un mesofilo en empalizada. Esta
&ltima especie es tolerante ainundaciones peri&dicas y a la salinidad. En
todos ellos, tambi&n influye en el desarrollo de estructuras xerom&rficas, la
intensa radiaci&n solar a que est&n expuestos en los lugares donde crecen
(Roig, 1993).
Se ha comprobado que cuando los ejemplares de Jodina
rhombifolia crecen en zonas h&medas sus hojas son hipostom&ticas con
mesofilo dorsiventral, mientras que cuando crecen en zonas semi&ridas son
anfistom&ticas y con mesofilo isolateral o en empalizada (Luna & De la Sota, 2003). En Lycium
cestroides se observ& que las hojas pueden ser hipostom&ticas o
anfistom&ticas, seg&n crezcan en un ambiente templado-h&medo o
subtropical-seco, respectivamente. Por otra parte, en Celtis ehrenbergiana se
cree que los cambios de estructura ser&an producidos por la intensidad lum&nica
que incide sobre las hojas. Estos resultados est&n de acuerdo con los factores
y cambios estructurales propuestos por Roth (1984).
Por &ltimo, hay un grupo de especies que muestra de manera
constante hojas hipostom&ticas, variando el tipo de mesofilo, el cual es
predominantemente dorsiventral (e.g. Calycophyllum multiflorum, Ceiba
chodatii, Kageneckia lanceolata, Lithraea molleoides, Schinopsis marginata,
Scutia buxifolia y Zanthoxylum coco); otras veces, es isolateral o
en empalizada (e.g. Castela coccinea, Lithraea molleoides, Schinopsis
lorentzii y Schinus fasciculatus var. fasciculatus). En el
caso de Lithraea molleoides la hoja hipostom&tica presenta mesofilo
dorsiventral en la muestra de la zona templado-h&meda y el desarrollo
incipiente de una capa en empalizada abaxial en las muestras de la regi&n
subtropical seca (). La variaci&n de los caracteres estructurales
refleja una alta capacidad de adaptaci&n a diferentes condiciones ambientales y
de suelos. Por ello, estas especies se caracterizan por su plasticidad
fenot&pica adaptativa, integrando las Provincias Biogeogr&ficas Chaque&a, del
Espinal, del Monte, Paranaense y de las Yungas.
Tejido de sost&n: un car&cter indicador de la estructura
xerom&rfica es la presencia de tejido esclerenquim&tico. Este act&a como
soporte al prevenir el colapso y el da&o de los tejidos causado por la
desecaci&n, en aquellas plantas expuestas a condiciones de aridez (Metcalfe
& Chalk, 1979). El 63% de las especies estudiadas presentaron fibras
esclerenquim&ticas formando casquetes o anillos perivasculares () (e.g. Acacia aroma,
A. atramentaria, A. caven, Acanthosyris falcata, Calycophyllum multiflorum,
Capparis retusa, Castela coccinea, Ceiba chodatii, Jodina rhombifolia,
Kageneckia lanceolata, Lithraea molleoides, Maytenus vitis-idaea, Moya spinosa,
Prosopis ruscifolia, Ruprechtia triflora, Schinopsis balansae y Scutia
buxifolia) o esclereidas idiobl&sticas en el mesofilo (e.g. Anisocapparis
speciosa, Capparicordis tweediana, Maytenus vitis-idaea y Ximenia
americana) o perivasculares (Ziziphus mistol). En Schinopsis
lorentzii, S. marginata y Schinus fasciculatus var. fasciculatus raramente se observan algunas fibras en la proximidad del tejido vascular.
Esto responder&a a la alta capacidad de adaptaci&n a diferentes condiciones
ambientales observadas en estas especies de Anacardiaceae (). Por
&ltimo, se caracterizan por la ausencia de col&nquima o escler&nquima
perivascular las siguientes especies: Bulnesia bonariensis, B. sarmientoi,
Celtis ehrenbergiana, C. iguanaea, Cercidium praecox subsp. glaucum,
Lycium cestroides, Parkinsonia aculeata y Zanthoxylum coco (). Estas especies presentan una compleja combinaci&n de caracteres
xerom&rficos-mesom&rficos o xerom&rficos-meso-hidrom&rficos asociada a una gran
capacidad de adaptaci&n. En consecuencia se distribuyen en varias Provincias
Biogeogr&ficas como Chaque&a, del Espinal, del Monte, de las Yungas y
Paranaense. Por otra parte, el desarrollo del tejido esclerenquim&tico no es
exclusivo de las especies de zonas xerof&ticas. En las Selvas, los &rboles
cuyas copas quedan expuestas a la acci&n deshidratante de la radiaci&n solar,
vientos y sequ&a diaria o estacional, desarrollan estructuras xerom&rficas
equivalentes a aquellas que son propias de regiones secas (Roth, 1984). Esto
fue registrado por Arambarri et al. (b) al estudiar la
estructura de las hojas de &rboles (e.g. Myrsine laetevirens (Mez.)
Arrechav., Ocotea acutifolia (Nees) Mez., Pouteria salicifolia (Spreng.)
Radlk.), cuyas copas quedan expuestas a la acci&n de los factores
deshidratantes en las Provincias Paranaense y de las Yungas.
Formaciones cristalinas: los cristales en angiospermas usualmente
son sales del &cido ox&lico (Metcalfe & Chalk, 1979). Con excepci&n de la
familia Capparaceae, todas las restantes contienen cristales, ya sean estos
solitarios, o en forma de maclas o drusas. Por su parte, Rubiaceae y Solanaceae
se caracterizan por la presencia de arena cristalina Arambarri et al. (2006,
Conclusiones
Los resultados mostraron que las hojas de las especies que
habitan los Distritos Chaque&os Occidental y Serrano presentan las siguientes
estrategias adaptativas: (1) predominio de especies espinosas con hojas
peque& (2) consistencia de las hojas desde carnosas (e.g. Maytenus
vitis-idaea, hal&fita) hasta subcori&ceas y cori& (3) hojas
frecuentemente glabras o glabrescentes, con densidad de tricomas / mm-2 (4) presencia de estomas en ambas superficies de la hoja (hojas
anfistom&ticas); (5) densidad estom&tica (e / mm-2) elevada. Sin embargo, la
densidad de estomas es baja en hal&fitas (e.g. Maytenus vitis-idaea);
(6) presencia de ceras epicuticulares y/o estr&as cuticulares notab (7) paredes anticlinales de las c&lulas epid&rmicas rectas y en
casos extre (8) cut&cula que penetra en las p (9) c&lulas epid&rmicas con la pared externa o en ocasiones ambas
(10) c&lulas epid&rmicas peque&as llegando a
densidades superiores a 10.000 c&lulas / mm-2; (11) aparici&n de epidermis
bi (12) desarrollo de hipodermis abaxial o hacia ambas
caras de la hoja. Este es un car&cter frecuente en hojas de especies hal&fitas
o tolerantes a la salinidad del suelo (e.g. Castela coccinea, Maytenus
vitis-idaea y Prosopis ruscifolia); (13) predominio de mesofilo en
empalizada (en empalizada denso con paredes el&sticas en especies hal&fitas,
e.g. Maytenus vitis-idaea), o isolateral con desarrollo de una o dos
capas de empalizada h (14) mesofilo dorsiventral
xerom&rfico con una sola capa de par&nquima en empalizada de c&lulas largas y
delgadas y el par&nquima esponjoso con peque&os esp (15)
presencia de vainas o anillos esclerenquim&ticos perivasculares o esclereidas
idiobl&sticas. Estas &ltimas, ubicadas en el mesofilo foliar, son frecuentes en
especies hal&fitas o tolerantes a la salinidad del suelo (e.g. Maytenus
vitis-idaea y Ximenia americana); (16) vascularizaci&n densa.
&ltimo, los resultados de este trabajo, as& como de otros trabajos previos
(Arambarri et al., , 2009a, 2009b) indican que la combinaci&n
hojas anfistom&ticas y mesofilo isolateral o en empalizada son caracteres
propios de lugares con intensa radiaci&n solar. Mientras que las hojas
hipostom&ticas con mesofilo dorsiventral corresponden a zonas con menor
radiaci&n solar u hojas menos expuestas a la radiaci&n solar. Se considera que
las estructuras intermedias (hojas anfistom&ticas con mesofilo dorsiventral y
hojas hipostom&ticas con mesofilo isolateral o en empalizada) se encuentran en
especies con capacidad de adaptaci&n a diferentes h&bitats.
Agradecimientos
Agradecemos
a los Curadores de los herbarios que permitieron el estudio de los ejemplares y
lo hacemos extensivo a los evaluadores an&nimos. Nuestro especial
reconocimiento a Nancy Ap&stolo por su detallado an&lisis y acertadas
sugerencias y recomendaciones que contribuyeron a mejorar el manuscrito. Este
trabajo ha sido financiado por la Universidad Nacional
de La Plata en
el marco del Programa de Incentivos a los docentes-investigadores, Decreto.
2427/93, Secretar&a de Pol&ticas Universitarias, Ministerio de Educaci&n de la Naci&n Argentina.
Bibliograf&a
1. AD&AMOLI, J. R. GUINZBURG & S. TORRELLA. 2008. III
Congreso Nacional de Conservaci&n de la Biodiversidad,
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Buenos Aires,
CONICET, Temaiken, Fundaci&n de Historia Natural F&lix de Azara.
&&&&&&&&[  ]
2. ANCIBOR, E. 1992. Anatom&a ecol&gica de la vegetaci&n de la Puna de Mendoza. I. Anatom&a
foliar. Parodiana 7: 63-76.
&&&&&&&&[  ]
3. ARAMBARRI, A. M., S. E. FREIRE, M. N. COLARES, N. D. BAY&ON, M. C.
NOVOA, C. MONTI & S. A. STENGLEIN. 2006. Leaf anatomy of medicinal shrubs
and trees from Gallery forests of the Paranaense Province (Argentina). Part 1. Bol.
Soc. Argent. Bot. 41: 233-268.
&&&&&&&&[  ]
4. ARAMBARRI, A. M., S. E. FREIRE, M. N.
COLARES, N. D. BAY&ON, M. C. NOVOA, C. MONTI & S. A. STENGLEIN. 2008. Leaf
anatomy of medicinal shrubs and trees from Misiones forest of the Paranaense
Province (Argentina). Part 2. Bol. Soc. Argent. Bot. 43: 31-60.
&&&&&&&&[  ]
5. ARAMBARRI, A. M., S. E. FREIRE, N. D.
BAY&ON, M. N. COLARES, C. MONTI, M. C. NOVOA & M. P. HERN&ANDEZ. 2009a.
Morfoanatom&a foliar de &rboles medicinales de la Provincia Biogeogr&fica
de las Yungas (Argentina). Bol. Latinoam. Caribe Plant. Med. Aromat. 8:
&&&&&&&&[  ]
6. ARAMBARRI, A. M., S. E. FREIRE, N. D.
BAY&ON, M. N. COLARES, C. MONTI, M. C. NOVOA & M. P. HERN&ANDEZ. 2009b.
Micrograf&a foliar de arbustos y peque&os &rboles medicinales de la Provincia Biogeogr&fica
de las Yungas (Argentina). Kurtziana 35: 1-31.
&&&&&&&&[  ]
7. ARENAS, P. 2003. Etnograf&a y
alimentaci&n entre los Toba-Nachilamole&ek y Wichi- Lhuku&tas del Chaco central
(Argentina). CONICET, CEFYBO, IBODA.
&&&&&&&&[  ]
8. BERNARDELLO, L. M. 1982. Estudios en Lycium (Solanaceae) I. Anatom&a de hoja y tallo, y sus diferencias con Grabowskia. Bol. Soc. Argent. Bot. 21: 153-185.
&&&&&&&&[  ]
9. BIANCO, C. A., T. A. KRAUS & A. C.
VEGETTI. 2004. La hoja. Morfolog&a externa y anatom&a. Universidad
Nacional de R&o Cuarto, Universidad Nacional del Litoral, REUN.
&&&&&&&&[  ]
10. BILONI, J. S. 1990. &Arboles aut&ctonos
argentinos. Tipogr&fica Editora Argentina, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
11. BOELCKE, O. 1981. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y
ex&ticas. FECIC.
&&&&&&&&[  ]
12. BROWN, A. D. & H. R. GRAU. 1993. La
naturaleza y el hombre en las selvas de monta&a. Colecci&n nuestros ecosistemas.
Proyecto GTZ. Desarrollo agroforestal en comunidades rurales del noroeste
argentino. Salta.
&&&&&&&&[  ]
13. BURKART, A. 1952. Las leguminosas
argentinas. Ed. Acme, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
14. BURKART, A. 1979. Sapotaceae. En:
BURKART, A. (ed.), Flora ilustrada de Entre R&os. 6: 43-47. Colecci&n
Cient&fica INTA, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
15. CABRERA, A. L. 1994. Regiones
fitogeogr&ficas argentinas. Enc. Argent. Agricul. y Jard. 1st. reimpresi&n,
T 2, Ed. Acme, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
16. CABRERA, A. L. & A. WILLINK. 1973. Biogeograf&a
de Am&rica Latina. Programa regional de desarrollo cient&fico y
tecnol&gico. OEA, Washington, D.C.
&&&&&&&&[  ]
17. CAMPAGNA, M. N., M. S. RATTI, M. SCIARA, E.
GARC&IA VESCOVI, M. GATTUSO & M. L. MART&INEZ. 2011. Biological activities of Castela coccinea Griseb. extracts. Lat. Am. J. Pharm. 30: 39-44.
&&&&&&&&[  ]
18. CARRIZO, E. DEL V., M. O. PALACIO & L.
D. ROIC (ex aequo). 2005. Uso medicinal de algunas especies nativas en
Santiago del Estero (Rep&blica Argentina). Dominguezia 21: 25-32.
&&&&&&&&[  ]
19. COLARES, M. N. & A. M. ARAMBARRI. 2008. Ziziphus mistol (Rhamnaceae): morfo-anatom&a y arquitectura foliar. Lat.
Am. J. Pharm. 27: 568-577.
&&&&&&&&[  ]
20. COSA, M. T. & N. DOTTORI. 2010. Adaptaciones
anat&micas de plantas medicinales a la diversidad de ambientes. X Simposio
Argentina y XIII Simposio Latinoamericano de Farmacobot&nica, C&rdoba.
&&&&&&&&[  ]
21. DEL VALLE PEREA, M., G. PEDRAZA & J.
DEL VALLE LUCEROS. 2007. Relevamiento de la flora arb&rea aut&ctona en la
provincia de Catamarca. Consejo Federal de Inversiones, Ciudad Aut&noma de
Buenos Aires y Gobierno de la provincia de Catamarca.
&&&&&&&&[  ]
22. DEMAIO, P., U. O. KARLIN & M. MEDINA
2002. &Arboles nativos del centro de Argentina, Literature of Latin
America, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
23. DIGILIO, A. P. & P. LEGNAME 1966. Los
&rboles ind&genas de la provincia de Tucum&n. Opera Lilloana 15: 7-76.
&&&&&&&&[  ]
24. DIZEO DE STRITTMATTER, C. 1973. Nueva
t&cnica de diafanizaci&n. Bol. Soc. Argent. Bot. 15: 126-129.
&&&&&&&&[  ]
25. FAHN, A. & D. F. CUTLER. 1992. Xerophytes.
Encyclop. Plt. Anat. Vol 1, Part 9, Gebrüder Borntraeger, Berl&n.
&&&&&&&&[  ]
26. GATELLI, E. B. R. 2007. Sistem&tica,
morfolog&a y ensayos biol&gicos de Celtis iguanaea (Jacquin) Sargent,
Celtidaceae. Tesis de Maestr&a en Plantas Medicinales, Facultad de Ciencias
Exactas, Universidad Nacional de La Plata. Argentina.
&&&&&&&&[  ]
27. GIM&ENEZ, A. M. & P. HERN&ANDEZ. 2008.
Biodiversidad en ambientes naturales del Chaco Argentino. Vegetaci&n del Chaco
semi&rido, provincia de Santiago del Estero. Agencia Nacional de Promoci&n
Cient&fica y Tecnol&gica (FCF. UNSE). Fasc&culo 1: 110.
&&&&&&&&[  ]
28. JU&AREZ DE VARELA, F. 1994. Rutaceae.
Flora del Valle de Lerma. Aportes Bot&nicos de Salta. Serie Flora 2: 5-6.
Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta.
&&&&&&&&[  ]
29. JU&AREZ DE VARELA, F. & L. J. NOVARA.
2007. Anacardiaceae. Flora del valle de Lerma. Aportes Bot&nicos de
Salta. Serie Flora 8: 1-28. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Salta.
&&&&&&&&[  ]
30. LEGNAME, P. R. 1982. &Arboles ind&genas del
noroeste argentino. Opera Lilloana 34: 11-215.
&&&&&&&&[  ]
31. LUNA, M. L. & E. R. DE LA SOTA. 2003. Estructura
foliar de Jodina rhombifolia (Santalaceae) y sus variaciones en relaci&n
al &rea de distribuci&n. Iheringia 58: 3-12.
&&&&&&&&[  ]
32. MART&INEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas
utilizadas en medicina popular en el noroeste de Corrientes. Fundaci&n Miguel
Lillo. Tucum&n. Miscel&nea 69: 7-139.
&&&&&&&&[  ]
33. MARZOCCA, A. 1993. Index de
plantas colorantes, tint&reas y
curtientes. Manual de las especies
de Argentina. Serie de la Academia Nacional de Agronom&a y Veterinaria N°
9, Ed. Estilos Gr&fica, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
34. MARZOCCA, A. 1997. Vadem&cum de malezas medicinales
de la Argentina,
ind&genas y ex&ticas. Orientaci&n Gr&fica Editora, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
35. METCALFE, C. R. & L. CHALK. 1950. Anatomy of the
Dicotyledons. Vol. 1, 2. Clarendon Press, Oxford.
&&&&&&&&[  ]
36. METCALFE, C. R. & L. CHALK. 1979. Anatomy of the
Dicotyledons. Vol. 1, 2. Clarendon Press, Oxford.
&&&&&&&&[  ]
37. MU&NOZ, J. D. 2000. Anacardiaceae. Flora
Fanerog&mica Argentina 65:1-28.
&&&&&&&&[  ]
38. NOVARA, L. J. 1993a. Bombacaceae. Flora del
Valle de Lerma. Aportes Bot&nicos de Salta. Serie Flora 1: 2-7. Facultad de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta.
&&&&&&&&[  ]
39. NOVARA, L. J. 1993b. Rosaceae. Flora del Valle
de Lerma. Aportes Bot&nicos de Salta. Serie Flora 2: 6-8. Facultad de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Salta.
&&&&&&&&[  ]
40. PE&NA-CHOCARRO, M. C., J. DE EGEA JUVINEL, M. VERA, H.
MATURO & S. KNAPP. 2006. Gu&a de &rboles y arbustos del Chaco h&medo,
The Natural History Museum, Guyra Paraguay, Fundaci&n Mois&s Bertoni y
Fundaci&n H&bitat y Desarrollo: Asunci&n.
&&&&&&&&[  ]
41. PERROTTA, V.G. & A.M. ARAMBARRI. 2004. Schinus
longifolia var. longifolia (Anacardiaceae): anatom&a foliar y
caulinar. Acta Farm. Bonaerense 23:142-147.
&&&&&&&&[  ]
42. PERROTTA, V. G., S. A. STENGLEIN & A. M. ARAMBARRI.
2007. Leaf anatomy of Ceiba chodatii and C. speciosa (Bombacaceae). Kurtziana 33: 17-25.
&&&&&&&&[  ]
43. ROIG, F. A. 1993. Informe nacional para la selecci&n
de germoplasma en especies de Prosopis de la Rep&blica Argentina. Contribuciones mendocinas a la quinta reuni&n regional para Am&rica
Latina y el Caribe de la red de forestaci&n del CIID.
&&&&&&&&[  ]
44. ROTH, I. 1984. Stratification of tropical forests as
seen in leaf structure. Junk Publ., The Hague, Boston Lancaster.
&&&&&&&&[  ]
45. ROTH, I. 1990. Leaf structure of a Venezuela cloud forest (in
relation to the microclimate). Encyclop. Plt. Anat. Vol 14, Part 1, Gebrüder
Borntraeger, Berl&n.
&&&&&&&&[  ]
46. ROTH, I. 1995. Leaf structure: montane regions of Venezuela with an
excursion into Argentina. Encyclop. Plt. Anat. Vol 14, Part 3, Gebrüder
Borntraeger, Berl&n.
&&&&&&&&[  ]
47. RUIZ, A. I., M. I. MERCADO & G. I. PONESSA. 2007. Morfolog&a y
anatom&a foliar de Jodina rhombifolia (Hook. et Arn.) Reissek
(Santalaceae). Lilloa 44: 75-83.
&&&&&&&&[  ]
48. SCARPA, G. F. 2007. Plantas asociadas a la pesca y a sus recursos por
los ind&genas Chorote del Chaco semi&rido (Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot.
42: 333-345.
&&&&&&&&[  ]
49. STACE, A. 1965. Cuticular studies as an aid to plant anatomy. Bull.
Br. Mus. Nat. Hist. Bot. 4: 1-78.
&&&&&&&&[  ]
50. THIERS, B. 2011. Index Herbariorum: A global directory of public
herbaria and associated staff. New York Botanical Garden&s Virtual Herbarium.
: 06.06.2011.
&&&&&&&&[  ]
51. TOURSARKISSIAN, A. 1980. Plantas medicinales de la Argentina. Ed.
Hemisferio Sur, Buenos Aires.
&&&&&&&&[  ]
52. VERVOORST, F. 1979. La vegetaci&n del noroeste argentino y su
degradaci&n. Serie Conservaci&n de la naturaleza N°1, Fundaci&n Miguel
Lillo, Tucum&n.
&&&&&&&&[  ]
53. WAGNER, M. L. & G. I. PONESSA. 2004. Morfolog&a foliar y seminal de Fagara
coco (Gill.) Engler (Rutaceae). Lilloa 41: 71-84.
&&&&&&&&[  ]
54. ZULOAGA, F. O., O. MORRONE & M. J. BELGRANO (eds.). 2008. Cat&logo
de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile,
Paraguay y Uruguay). II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 107:
(mayo 2010).
&&&&&&&&[  ]
el 28 de septiembre de 2010,
aceptado el 8 de junio de 2011.
Ap&ndice 1. Taxones y
material estudiado.
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