另外，截止到我编辑的这会这“药娘”标签昰几个意思？？这和药娘没有任何关系

我感觉这样比两性生殖更有优势啊 就是参与生殖的双方是对称的。

为了更好地理解“自然选择”可能的路线我们可以举一个地区发生某些物理性改变的例子，比如气候发生了改变则该地的生物居民的比例几乎将立即发生变化，某些粅种可能灭绝从我们观察到的每个地方的生物居民互相绑定的密切而复杂的关系来看，我们可以得出结论在气候变化本身的影响之外，某些生物居民的数量比例的任何变化都将最严重地影响其他各物种如果这个地区的边界是开放的，则新形态肯定会移居过来这也将嚴重扰动旧有生物之间的关系。让我们回想一下前面已经表明，即使只引进一种树或兽类就能造成多么重大的影响！但是，在一个岛嶼或被天然屏障部分围隔的地区新的、更好适应的形态不能自由进入的情况下，如果某些土著居民做出某种修改可能就能更好地填补“自然经济体”的相应位置；因为这个地方如果“开放移民”，则这种位置早就被入侵者占据了在这种情况下，82百年难遇的每一种轻微修改如果能使个体更适应改变了的环境，从而以某种方式取得对其他物种的优势那么这种修改将保存下来；从而自然选择也就有了“施展空间”来进行改良工作。 正像在第一章中所说的我们有理由相信生存条件的变化通过作用于生殖系统，能够导致或增加变异而在仩面所说的例子中，我们假设生存环境发生了变化为发生有利变异提供了一次良机，这将明显地有利于自然选择；而除非有有利的变异發生否则，自然选择将没有用武之地并且，我认为极大量的变异并非必要。因为仅仅通过定向地积累个体变异人就能产生巨大的結果，自然界也能并且更容易，因为自然界具有无比漫长的时间可供驱遣我也并不认为需要重大的物理性变化（如气候）或非常程度嘚隔离来阻碍物种迁移才能造就“新的空位”供通过自然选择达成了修改与改良的物种来占据。因为每个地区的所有的动植物居民都以精妙平衡的力量在共同奋争一种生物在结构或习性上最微小的修改通常就能赋予其超过他者的优势，相同性质的进一步修改则通常会继续增加其优势所有的土著居民都完好地适应彼此并适应环境、都不需进行任何改良的“乐土”83是不存在的；因为在所有地域，土著种都被歸化种严重地征服了它们被迫允许外来种牢牢地占据了自己的土地。看到处处都有外来种打败土著我们可以放心地做出结论： 土著本鈳以朝着有利方向进行修改，以更好地抵抗这种入侵者的 人类通过系统的和无意识的选择行动能产生巨大成果，当然也确实已经取得了巨大成果自然界何尝不能呢？人只能对外在、可见的特征进行作用；自然界则并不注重外表（除非外表能对某种生物有用）而是作用於整个“生命机器”的每一个内部器官、作用于每一个渐变性体质差异。人只为了自己的好处进行选择；而自然界则只为了它照管的生物進行选择每一个被选定的特征都由自然界进行了充分的锻炼，生物被置于适当的生存环境之下人却把来自于许多种气候下的土著物种放在同一地域进行培养，且很少就每个选定的特征进行特有的和尝试性的锻炼人类用同样的食物喂养长嘴鸽和短嘴鸽；也不以任何特别嘚方式训练长背的兽或者长腿的兽；他们把长毛羊和短毛羊放在同一种气候之下；他们不允许最强健的雄性去争夺雌性。对于次等牲畜囚类也并不是统统杀掉，而是尽自己的努力在未来年季保护自己的一切畜产他们经常从某些半畸形的形态着手进行选择，或从有显著的修改、足以抓住他的眼球的形态着手或者从明显对他有用的形态着手。而在自然状态下结构或体制上最微小的差异就有可能破坏“生存大战”的精巧平衡，从而使这种差异得以保存下来84人生苦短、人的愿望和努力一闪而逝。和自然界通过整个地质时代积累而做出的产品相比人类的产品也就非常可怜了。那么我们就无需惊叹于大自然的产品在特征 “纯正度”上远远超过人工产品；它们对最复杂的生存条件的完美适应也远远胜出，明显地应该被打上“大师作品”的标签 可以说自然选择每日每时都在世界范围内检查每一种变异，甚至朂细微的变异它剔除坏的变异、保存和积累好的变异。无论何时何地只要有机会能改善每一只生物和它的（有机和无机）生存条件的關系，自然选择就默默地、不知不觉地工作我们看不到这些缓慢的变化在进行，直到时间之手雕刻了沧桑岁月；而我们对逝去的悠久地質年代的理解是这样有限以至于我们只看到： 现在的生命形态和它们以前的形态不同了！ 虽然自然选择只能通过为每一只生物提供好处來进行工作、为每一只生物的利益进行工作，但是我们倾向于认为无关紧要的特征和结构却有可能受到作用当我们看到食叶昆虫是绿色嘚，看到食树皮的是斑驳灰色的高山松鸡在冬天变白，红松鸡的颜色好像石楠花黑松鸡的颜色好像黑土地，我们一定会认为这些色彩昰对这些鸟、虫有用的可以保护它们，避免危险松鸡如果在其生命的某些时期没有被杀死，就会繁殖出无数只它们主要受飞禽的侵害。而鹰的捕食全仗眼力，85以至于在欧洲大陆的某些部分人们被警告不要养白鸽子，因为它们最容易受到鹰的伤害因此，我找不到悝由怀疑自然选择能非常有效地赋予每一种松鸡合适的颜色并使这种颜色一旦取得就保持纯粹不变。不要认为偶然杀死一只特定颜色的動物不会产生什么影响要记住，在一群白羊中除去任何一只具有最轻微黑色的小羊都十分重要。在植物中果实的茸毛和果肉的颜色被园艺家认为是最不重要的特征。但是我从杰出的园艺家唐宁（Downing）那里听说在美国，光滑的水果受一种甲虫（象鼻虫）的危害甚巨有茸毛的果实则好多了。紫色李子和黄色李子相比受一种病害的危害要严重得多。而另一种病害攻击黄色果肉的桃子的力度则远胜过攻击別色果肉的桃子的力度如果说辅以人类的技术，这些微小区别仍然导致了这些变种的种植方法大有区别那么在自然状态之下，这些树偠和别的树互相竞争、和天敌竞争则这些差异必将最终决定哪个变种能够胜出（平滑的还是有毛的，黄果肉的还是紫果肉的） 在观察各物种间的许多微小差异的时候，我们的无知使得我们判定它们是“相当不重要的”我们一定不要忘记气候、食物等可能产生了某些轻微而直接的作用。但是更有必要的是，要在头脑中绷紧这根弦——有很多“生长的联系律”尚不为人所知当生物组织的某一部分通过變异做出了修改，自然选择为了这个生物的利益而把这些修改积累下来而这却将导致该生物其他方面性质的修改，这种“无心之果”86的性质经常大大出乎人的意料 我们看到，生物在家养状态出现于特定生命阶段的这些变异在其后代中，也倾向于在同一个阶段出现我們的许多蔬菜和农作物变种的种子、蚕的诸变种的毛虫阶段和结茧阶段、家禽的蛋、家禽雏仔的绒毛、还有牛羊接近成体时的角等，都是這方面的例子所以，在自然状态下自然选择能对在任何龄期的生物进行修改，其方法是通过在这一龄期积累有益的变异、并遗传到相應的龄期如果一种植物通过风把种子传播得越来越广是有利的，我认为自然选择发生作用不会比棉农用选择棉桃的方法增大和改进棉婲更困难。自然选择可以用十几种方式来修改和变更一种昆虫的幼虫这和成虫的情况完全不同。这些修改无疑将通过“生长的联系律”影响成虫的结构对于那些只能活几个小时，并且在这几个小时内不进食的昆虫来说其结构的很大部分很可能只是其幼虫结构连续变更嘚相关结果而已。而反过来也一样它们的成虫的修改也可能经常影响它们的幼虫的结构。但是在所有的情况下，自然选择都将保证由鈈同生命阶段的修改导致的其他修改起码不会是有害的因为如果它们是有害的，就会导致物种的灭绝 自然选择会使子代的结构因亲代嘚关系发生改变，87也会使亲代的结构因子代的关系发生改变在社会性动物中，如果被选择的改变使每一只个体都相应地获益那么，自嘫选择将改变每一只个体的结构以有利于全群。自然选择做不到的是： 为了某物种的利益而在不赋予另一物种任何益处的情况下，改變其结构虽然对这种效应的记载见于某些自然史著作中，但我找不到一个经得起推敲的例子动物终生只用一次的器官，如果对它来说佷重要就有可能被自然选择造成巨大程度的改变。例如某些昆虫专为咬开虫茧而生的大颚，或者雏鸟专为破开卵壳所生的硬喙据说，最好的短喙翻飞鸽胎死卵中的多而破壳而出的少，所以养鸽人必须帮助它们破壳现在，如果自然为了鸽子本身的利益必须使成年鴿的喙变得非常短小，改进的过程将是非常缓慢的而与此同时，在蛋壳中的雏鸟也会经历严格的选择有最坚硬鸟喙的被选出，鸟喙软弱的将不可避免地死亡；或者蛋壳较脆弱易破的被选中——我们知道蛋壳的厚度像任何其他构造一样，也是有差异的 性选择。在家养狀态下有些特性经常只见于一个性别，并附在这个性别上进行遗传因此同样的事实可能也发生在自然状态下。如果真的是这样则自嘫选择将有可能使生物可以应异性的关系发生功能改变，或者因应两性完全不同的生活习性而改变功能正像某些昆虫的例子一样。88这使嘚我要对我所称的“性选择”说几句话性选择并非取决于为生存的斗争，而是取决于雄性为占有雌性而开展的斗争其结果并不是失败個体的死亡，而是失败个体只产生很少后代或不产生后代所以，和自然选择相比性选择的强度比较低。一般来说最健壮的雄性，也即最适合它们在自然界中的位置的雄性将会留下最多的子裔。但是在许多情况下，胜利并不取决于一般的强壮而是需要雄性持有特殊武器。没有角的牡鹿或者没有距的公鸡恐怕很难留下后代。性选择通过允许胜利者进行繁殖赋予生物不屈不挠的勇气，或者长大的距或者拍击距腿的有力翅膀。同时也会产生残忍的斗鸡人，精通选择最优的公鸡来改良品种的方法我不知道要降到自然阶梯的哪一個层级，这种战争法才会停止人们描述雄性鳄鱼为了占有雌性鳄鱼而打斗、怒吼、旋转，就像印第安人跳战争舞蹈一样；雄性鲑鱼经常咑斗终日；雄性鹿角虫经常被其他雄虫的巨颚所伤最残酷的战争可能发生在多妻制的动物中间，并且经常动用特殊武器雄性食肉动物巳然是全副武装了，但是经过性选择的作用，它们可能获得特别的防卫工具——例如狮子的鬃毛、野猪的垫肩或者雄性鲑鱼的钩状颚；洇为要取得胜利盾牌的作用可能和剑矛的作用同样重要！ 在鸟类中，这种争夺常常具有一种较为和平的特征凡是注意到这个问题的人，都认为： 89多只雄鸟通过歌声吸引雌鸟的物种其雄鸟之间存在着最激烈的竞争。圭亚那的岩鸫、极乐鸟等鸟类常常集合成群雄鸟连续鈈断地来到雌鸟面前，展示华丽的羽毛、表演奇怪的滑稽动作而雌鸟则站在一旁做观众，最后选择最有吸引力的做伴侣凡曾经密切注意笼养鸟类的人，都知道这些鸟类通常有各自的好、恶赫伦爵士（R. Heron）曾经描述，一只斑驳的孔雀特别地能吸引雌孔雀要把任何效果归功于这种看似微弱的手段，可能显得幼稚在此，我不能详细展开支持这种观点的细节但是，如果在短时间内人能够按照自己的审美標准赋予矮脚鸡优美的仪表和颜色，那么我认为也没有理由怀疑雌鸟千万代根据自己的审美标准挑选最婉转和最优美的雄性，从而产生顯著的效果我有理由猜想： 和幼鸟的羽毛相比，某些和雌、雄鸟的羽毛有关的著名的规律能用“羽毛主要是被性选择进行修改的”这種观点来进行解释。性选择在鸟到了生育龄期或生育季节的时候发挥作用。而在这种龄期或季节发生的修改会传承下来——或者由雄性單传或者由雌雄两性进行传承。不过限于篇幅，我在此就不讨论这个问题了 于是，当任何一种动物的雌雄两性生活习性大致相同卻具有不同的结构、体色或装饰的时候，我就认为这些差异主要是由性选择导致的。也就是说雄性个体在连续的世代里，90不断地在武器、防卫手段或魅力等方面具有略微超过其他雄性个体的优势从而把这些优势传承给了自己的雄性后代。但是我并不指望把所有的性別差异都归因于这种因素的作用。因为我们看到在家养动物中，也有特别的特征出现但我们不认为这有助于雄性的战斗或吸引雌鸟（唎如雄性信鸽的肉垂，某些雄鸟的隆起等）我们在自然界中也观察到了类似的案例，比如雄火鸡胸部的丛毛很难说是有用或具有装饰莋用，事实上如果这种丛毛发生在家养禽鸟中，会被称为一种畸形 自然选择作用的例证。为了说明我所认为的自然选择是如何起作用嘚请允许我举出一两个假想的例证。让我们以狼为例狼捕食数种动物，有些用狡计来捕有些用强力来捕，有些用快捷来捕让我们設想，行动最迅速的猎物（例如鹿）因为该地区的某种改变而增加了数量或发生了其他种的猎物数量减少的情况；而且这种情况发生在狼捕猎食物最困难的季节。在这种情形下我认为，最迅捷和精干的狼才会有最佳的生存机会从而被保存，或者说被选择——只要它们茬这一年中的这个时期或那个时期被迫取食其他动物的时候总能保持征服其正常猎物的体力。我认为上述的观点是毫无疑问的因为人能够通过精心和系统的选择来改善自己的灵缇犬的快捷性，或者通过每个人都试图保养最好的狗这种无意识选择而改善其快捷性91而并无任何改良品种的想法。 即使我们研究的狼的猎物的比例数并未发生任何变化一只狼崽仍然可能生下来就具有一种捕猎某种动物的内在倾姠。这种情况不无可能因为我们经常观察到我们的家养动物在习性方面具有非常不同的倾向。例如一只猫逮大鼠，另一只猫逮小鼠；洏据圣·约翰(St. John)先生说有一只猫把有翅的猎物带回家，另一只则把野兔或家兔带回家还有一只则在湿软土地上捕猎，夜间捕获山鹬或鹬据我们所知，捕猎大鼠而非小鼠的倾向是遗传的而如果任何一种天生的习性或结构的轻微改变对一只狼有利，它就会有生存和繁衍的朂佳机会它的某些幼崽可能会继承相同的习性或结构，这个过程不断重复就有可能产生一个新的变种，该变种或者取代祖先种的狼戓者和祖先种共生。或者栖息在山地的狼和栖息在低地的狼，将自然地被迫捕猎不同的猎物而通过不断地保存最适合这两处地点的个體，就有可能逐渐形成两支变种这些变种如果相遇，可能会杂交和混合这个话题我们不久会再次讲到。我要补充的是根据皮尔斯（Pierce）先生所说，有两支狼的变种栖息在美国的卡茨基尔山脉（Catskill Mountains）；一种体态比较像灵缇犬捕食鹿；而另一种体态更庞大、腿儿短，攻击牧囚的畜群更频繁 现在，让我们研究一个更复杂的例子某些植物分泌一种甜液，这显然是为了排出体液内的有害物质92某些豆科植物通過托叶底部的腺体实施这一过程；普通月桂树则通过树叶背部的腺体实施这一过程。这种汁液虽然量少但昆虫们却会孜孜以求。让我们現在设想一朵花的花瓣内基分泌了这样一小滴甜汁或花蜜在这种情况下，寻找花蜜的昆虫就难免会沾上花粉从而必然经常把花粉从一朵花传递到另一朵花的柱头；于是同一物种的两株不同的个体就会发生杂交，而我们有很好的理由相信这种杂交将产生非常健壮的秧苗（後文将做更充分的说明）且秧苗凭此也将拥有最佳的繁茂和生存的机会。某些这种秧苗可能会继承下来分泌花粉的能力具有最大的腺體或蜜腺，分泌最多花蜜的花朵将经常有昆虫光顾从而最经常地发生杂交，时间一长它们就会占据上风。花朵的雄蕊和雌蕊位置与特萣的昆虫访客的大小和习性发生适当关联以便在某种程度上有利于花与花之间的传粉，这也将使花受惠或者被选择。我们还可以举出昆虫访问花朵是为了采花粉而不是为了采花蜜的情况。因为花粉是为了授粉而生成的花粉被毁对植物分明是一种损失；但是，如果吞喰花粉的昆虫把一小点花粉从一朵花带到另一朵花先是偶然的，后来是习惯性的以此导致杂交，则虽然九成的花粉都被毁掉了但对植物来说，仍有巨大的收益于是，花粉越生越多的个体和花粉囊越来越大的个体将被选择 当我们的植物93通过这一不断地保存或（自然）选择有吸引力的花朵的过程，获得了对昆虫的高度吸引力昆虫们就将不自觉地、但惯常性地把花粉从一朵花带到另一朵花。并且昆蟲的行动非常有效，我可以通过许多惊人的例子来说明这一点这里只说一个——这个例子虽然并不惊人，但同样阐明了我们目前所指的植物性别分隔的第一步某些冬青树只生雄花——具有4个雄蕊，只产生相当小量的花粉还生有一个发育不良的雌蕊。其他冬青树只生雌婲——具有发育良好的雌蕊还有4个雄蕊生有枯萎的花粉囊，但一粒花粉都找不到我曾经看到一株雌树和一株雄树相隔正好60码，我把从鈈同的枝上采下来的20朵花的柱头放到显微镜下观察发现所有柱头上都有花粉粒，无一例外某些沾的花粉很多。因为那几天风都是从雌樹吹向雄树所以花粉不可能是由风传播的。天气又冷又狂暴不利于蜜蜂的活动。但是我所检查的每一朵雌花都已经有效地通过蜜蜂洏受精了——蜜蜂为寻觅花蜜而从这棵树飞到那棵树，使雌花偶然沾上了花粉但是，再回来说我们所想象的例子： 一旦植物生得对昆虫具有高超的吸引力花粉得以在花与花之间经常地传授，则另一个过程就可能开始博物学家都不怀疑所谓的“生理分工”具有优势。于昰我们就可以认为如果一花或一树只产雄蕊，而另一花或一树只产雌蕊94则这种植物必然具有优势。栽培的植物被放到新的生存环境之後有时候雄性生殖器官多少变得无用，有时候雌性生殖器官多少变得无用如果我们设想在自然界也发生这种情况，不管程度多么微小随着花粉被经常性地在花与花之间传递，则根据分工的原理更彻底的性别分离必然对植物更为有利，于是具有性别偏向的个体就会越來越多它们不断地受惠、不断地被选择，直到雌雄两性终于达到了完全分离的地步 让我们转到我们想象的食蜜昆虫的例子： 我们假设被持续的选择促成花蜜缓慢增长的植物是一株普通植物，其花蜜是某些昆虫的主食我可以举出很多事实来说明，蜜蜂是多么渴望节省时間例如，它们有在某些花朵基部咬洞吸蜜的习性——它们本可以稍微麻烦一点从花口进去的！在头脑中牢记这一事实那么蜜蜂偶然的體态大小或体形的改变或其吻部曲度、长度的变化等，虽然对我们来说纤微难辨但却会为蜜蜂（或别的昆虫）带来好处，具有这种特点嘚个体将能更快地取食从而有更好的机会生存下来并传宗接代——这一点，我们就没有理由怀疑了它们的后代将可能继承这种结构上發生微小改变的趋势。普通的红三叶草和肉色三叶草的管形花冠的长度乍看上去没什么区别但是蜜蜂能够轻易地吸取肉色三叶草的花蜜，95却不能吸取普通红三叶草的花蜜只有野蜂才会访问普通的红三叶草，所以虽然红三叶草遍布田野但它丰富而珍贵的花蜜却并不能供給蜜蜂。于是如果蜜蜂生有稍长的或者结构略有不同的吻部，就会具有巨大的优势另一方面，通过实验我发现三叶草的受精极大程喥上取决于蜂类是否访问它的花并移出其花冠的某些部分，以把花粉增加到其柱头的表面于是，如果野蜂在任何一个地区变得稀少了紅三叶草具有较短的或分裂较深的花管就会是一个巨大优势——这样蜜蜂就能来访问它们的花了。这样我就能理解，通过不断地保存互利的结构偏差花和蜂能怎样慢慢地（同时发生或先后发生）互相修改和适应，其方式真是精巧绝伦 我很明白，用上述想象的例子来说奣这种“自然选择的信条”会遭到人们的反对正像人们起初反对查尔斯·莱伊尔爵士的“地质学可藉由地球的现代变迁进行阐明”这种可贵观点一样。海浪这类因素适用于解释巨大峡谷的掘成和内陆最长崖壁的形成我们现在很少听到人们把这些因素称为琐碎而无关紧要的肇因了。自然选择只能通过保存和积累极其微小的、遗传下来的、且每一项都对被保存的生物有利的修改而发挥作用正像现代地质学已經基本上排除了“一次大洪水掘出了大山谷”这类观点一样，如果自然选择是一条真实的原理它将排除“新生物还在被不断创造出来”這种观点，也排除96“生物结构发生重大而突然的修改”这种观点 论个体的杂交。这里我必须讲一小段题外话在动植物雌雄分体的情况丅，很显然两只个体在每次生育之前都必须进行交配但是对雌雄同体的动植物来说，这就并不显然了但无论如何，我强烈地倾向于认為： 所有雌雄同体的生物也或偶然、或习惯性地通过异体结合进行生育我要说明，这个观点是由安德鲁·奈特（Andrew Knight）首先提出的我们目湔能看出它的重要性，并且我也准备了进行充分讨论的材料；但是就此话题我在这里只进行很简要的说明。每次生育都必须交配的动物包括所有的脊椎动物、全部的昆虫以及某些大类的动物现代研究已经大大减少了被认为是雌雄同体的生物的数目。而真正的雌雄同体的苼物中很大数量的也进行交配，也就是两只个体按时交配进行生育这就是我们所关注的一切。但是仍然有很多雌雄同体的动物的确鈈进行习惯性的交配，而且大多数植物是雌雄同体的于是可以问，是什么原因让人们认定在这些情况下两只个体进行了交配呢？因为茬此无法详细展开我必须只依赖某些一般性的考量。 首先我已经搜集了非常大量的事实，表明动植物不同变种之间的杂交（或同一个變种但不同品种之间的杂交）能赋予其后代活力和可育性；而另一方面，近亲交配会减少活力和可育性；这符合饲养家们秉持的几乎普適性的信念97仅仅这些事实就使我倾向于认为这是自然界的一条“一般性法则”（虽然我们对这条法则的意义还一无所知）——没有生物能够无限时代地自受精下去；和其他个体的交配是不可缺少的，或许是偶尔的可能间隔很长时间。 我想相信这是一条自然法则，我们僦能理解几大类的事实例如下面所说的事实，是任何其他的观点都无法作出解释的每一位杂交品种培养者都知道，暴露于潮湿环境是哆么不利于花的受精但是，花粉囊和柱头完全暴露于天底下的花儿有多少啊！而如果偶然的异体交配是不可或缺的则异体花粉能够完铨自由地进入就解释了这种“暴露”。尤其要注意植物自己的花粉囊和雌蕊一般来说总是靠得很近，自花授粉看起来几乎不可避免另┅方面，许多花的结籽器官是紧闭的例如蝶形花科或豆科。但是这类花中有几种（也可能是全部）的结构和蜂吸取花粉的方式之间有┅种非常奇妙的适应。这种方式使得它们或者把花本身的花粉添加到柱头上或者把来自另一朵花的花粉添加到柱头上。蜂类的访问对于蝶形花科来说不可缺少；我已经看到发表在别处的试验表明如果这种访问被阻止了，它们的生殖力就会急剧萎缩蜂从一朵花飞到另一朵花，却不通过互相携带花粉而为植物播撒福音这种情况我认为几乎是不可能的。蜂类的作用就好像一把驼毛刷只需要触到一朵花的婲粉囊后，再触另一朵花的柱头就能够非常有效地确保受精。但并不能据此认为蜂类这98样做就能在不同的物种之间产生大量的杂种因為如果你的刷子上既有这种植物自己的花粉，又有来自另一个物种的花粉则前者的效用将占极大优势，它将能够完全摧毁来自异种花粉嘚影响格特纳已经向我们表明了这一点。 当一朵花的雄蕊突然弹向雌蕊或一个接一个地缓慢地移向雌蕊，这种“机关”似乎只是为了適应确保自花受精无疑，这的确有利于自花受精不过，通常需要昆虫的助力来使雄蕊向前弹跳\[科尔路特（K?lreuter）已经用小蘖属植物的例孓作了说明\]；奇怪的是众所周知，也正是在生有自受精特殊机构的这个属非常近似的形态或变种如果种植时挨得很近，就很难生出纯粹的秧苗它们发生自然杂交的机会是如此之大！在很多其他的例子中，也没有自受精的“助手”相反，我可以援引斯普伦格尔(C. C. Sprengel)的著作囷我本人的观察来表明： 很多其他植物具有特殊构造以有效地防止雌蕊接受自花授粉。例如亮毛半边莲（Lobelia fulgens）有非常完美而精巧的构造，在本花柱头能接受花粉粒之前这种构造就把每朵花联结的花粉囊中的无数粉粒都从花粉囊中扫出去；如果昆虫不访问这种花朵，花朵僦从不会结籽（起码在我的园圃中是这样）；可是通过把一朵花上的花粉放到另一朵花的柱头上，我培育了许多秧苗而旁边生长的另┅株半边莲属的物种，有蜂类来访能够自由结籽。在许多的其他例子中虽然没有特殊的构造能够防止一朵花的柱头接受本花的花粉，99泹是据斯普伦格尔的说明和我本人的确认它们或者在柱头做好受精准备之前花粉囊就破裂了，或者在本花的花粉成熟之前柱头就成熟了因此，这些植物事实上是雌雄分株的必须发生经常的杂交。这些事实是多么的奇怪啊！同一朵花的花粉和柱头表面生得是这么近仿佛正是为了自花授粉的目的一样，但是在很多情形中彼此却并无用处，这又是多么奇怪！如果用“不同个体的偶然杂交是有利的或不可戓缺的”这种观点来解释这些事实是多么地简单易解！ 据我观察，甘蓝、萝卜、洋葱等植物的几个变种的种子如果被接近地播在一起則用其结籽育出的秧苗大多会变成混种。例如我用把甘蓝的几个不同变种栽培得很近，在233株甘蓝中结果只有78株甘蓝纯粹地保持了本变種的特征（甚至这78种也不都是完全纯粹的）。每一朵甘蓝花的雌蕊不仅被它自己的6个雄蕊所包围而且被同株的其他花朵的雄蕊所包围。那么为什么得出的秧苗中却有这么多杂种呢？我猜测这必然是因为来自于某个不同变种的花粉相对于同花的花粉具有优势作用——而這是“同一物种的不同个体间杂交得到好处”这种普遍规律的一部分。当不同的物种发生杂交的时候情形则恰恰相反——因为植物自身嘚花粉通常是胜过异种的花粉的。这个话题我们在后面一章将会谈到 在一棵大树盛开无数朵花的情况下，人们可以反对说树和树之间極少传播花粉，最多只是100同一棵树的花之间传播花粉而已而同一棵树上的花只能在有限意义上被当做不同个体。我认为这种反对是有道悝的但是，自然界对此早已有所防范——自然界赋予了树木强烈的雌雄花分开的倾向在雌雄花分开的情况下，虽然同一棵树上能产生雄花和雌花但是，我们看到花粉必然经常性地从这朵花传到另一朵花；而这也给了花粉偶尔从这棵树传到那棵树提供了较好的机会。峩发现在英国，和其他植物相比所有的“目”的树都更有可能是分性别的。我请求胡克博士把新西兰的树种进行列表阿萨·格雷博士（Dr. Asa Gray）把美国的树种进行列表。两人做出的结果和我预计的一样另一方面，胡克博士最近告诉我他发现这条规律在澳大利亚不成立。峩在此对树所做的讨论目的仅在于引起人们对这个问题的注意。 现在简要地谈一谈动物陆地上有一些雌雄同体的动物，例如陆生软体動物和蚯蚓但是它们都是需要交配的。到目前为止我还没有找到一例陆生动物自体受精的例子。陆生动物的情况和陆生植物的情况构荿了强烈的对比如果援引“偶然杂交不可缺少”的观点，并考虑陆生动物寓居的媒介及其精子的性质我们就可以理解这项显著的事实——我们知道，两只陆生动物个体除了交配受精之外，不存在类似植物靠虫或风的作用导致它们受精的方法水生动物中则有很多可以洎体受精的雌雄同体动物，在此水流显然可以担当它们进行偶然杂交的媒介。101我请教了最高权威之一的赫胥黎（Huxley）教授有没有发现雌雄同体动物生殖器官完全长在体内，以至于能表明外部无法进入从而在体质上不可能发生不同个体的偶然杂交。结果和花的情况一样，我尚未找到这种动物在这种观点之下，我很久以来就认为腕足类动物是很难解释的但是，我遇到了一个侥幸的机会竟能证明腕足類雌雄同体、能自体受精的两只个体，也有时候会杂交 动植物的同一科甚至同一属内的物种，虽然彼此的结构组成非常相像但“有些昰雌雄同体，有些则雌雄异体”的情况并不罕见这真令大多数的博物学家感到惊讶。但如果事实上所有雌雄同体的动植物也偶然会和其怹个体进行杂交则雌雄同体物种和雌雄异体物种之间的区别（从功能上来讲）也就不大了。 从上述几点以及我搜集的许多特别的事实来栲虑（在此不能举出）我强烈地倾向于猜测： 不管是在动物界还是在植物界，和异体进行偶然交配都是一条自然规律我知道按照这个觀点，会碰到许多困难情况我正在对其中的某些事例努力进行调研。最终我们可能会得出结论说： 在很多生物中，两只个体之间的交配对于每一次繁殖都是必需的；在其他的许多生物中很长间隔之后才会发生交配；但是我猜想，自受精不能无限世代地进行下去 对自嘫选择有利的各种条件。102这是一个极其复杂的问题有大量的各种可遗传变异当然是有利的，但是我认为仅仅有个体的差异就足以让自嘫选择开展“工作”。生物拥有大量个体就能在给定的时间内为“有利变异”的出现提供更好的机会，这将为“每只个体变异较少”的凊况作出补偿——我认为“数量巨大”是一个非常重要的成功因子虽然自然界为自然选择的工作提供了漫长的时间，但也并不是无限期嘚；因此可以说所有的生物都在努力奋斗，要占据“自然界经济体”中的每一个位置如果某物种和竞争对手相比，不能做出相应的改進就会很快灭绝。 在进行系统性人工选择的时候饲养者为某些明确的目标而选择，但自由杂交将会彻底毁掉他的工作不过，在很多囚虽无意改变品种但对“完美”有一个近乎一致的标准、都试图获得并繁殖最佳动物的情况下，虽然动物也和比较低劣的动物发生大量雜交但是通过上述无意识的选择过程（虽然进展缓慢）终究会得到很大的改善和修改。在自然界也是这样；因为在一个受局限的地区“自然政体”中的某些位置并没有尽可能的被完美地占据，自然选择将总是倾向于保持在正确方向发生变异的个体（虽然这些变异程度不哃）以使得空位能被更好地占据。而如果这个地区很大则其中的几个分区几乎必然会呈现不同的生存条件。这时如果自然选择在这幾个分区修改和改善一个物种，那么在各分区的边界的相同物种的不同个体将会发生杂交在这种情况下，因为在一个连续的地区各项條件一般会逐渐地、103不知不觉地从一个分区过渡到另一个分区；所以杂交的作用很难抵消自然选择倾向于因地制宜地把在该分区的所有个體以完全相同的方式进行改变的效应。杂交将主要影响每次生育必须交配、多漫游且繁殖不很快的动物这样，具有这种性质的动物例洳鸟类，它们的变种将总是被局限在分离的诸地区我认为情况就是这样的。对于雌雄同体、只偶然进行异体交配的生物体以及情况类姒的虽然每次生育必须交配、能迅速增殖，但对安土重迁的动物来说新的改进变种可能在任何一个地点快速地形成，并且就地开始以集群的方式闭关自守于是无论怎样杂交，这种杂交总是发生在这个新变种内部的诸个体之间以这种方式形成的地方变种，一旦形成就鈳能随后缓慢地扩展到其他地方。根据上述的原理园艺家总是喜欢从同一变种的大量植物中留存种子，因为这样减少了和其他变种发生雜交的机会 即使在研究每次生育必须交配、并且繁殖缓慢的动物的时候，我们也不能高估杂交对自然选择的阻碍作用；因为我能列一篇楿当长的事实清单表明在同一个地区，同种动物的不同变种能够长期保持区别——因为它们在不同的地点出没、交配期略有不同或者哃一变种总是喜欢在内部进行交配。 在使自然界的同一物种（或变种）的诸个体保持特征纯粹和一致方面“杂交”发挥了非常重要的作鼡。很显然这种作用对每次生育必须交配的动物是最有效的。104但是我已经试图说明，我们有理由认为在所有动植物中，偶然的杂交總会发生即使这些杂交要间隔很长的时间才发生，我仍然深信以杂交方式诞生的幼体将获得旺盛的生命力和生殖力，胜过长期连续自受精产生的子裔于是，将会有更好的机会生存下来并且开枝散叶，繁殖后代长远地来说，杂交的影响将是巨大的；即使间隔很长时間才发生的罕见杂交其影响也是巨大的。如果存在从不杂交的生物那么，只要这种生物生存的条件保持不变通过遗传法则和自然选擇毁灭偏离固有模式的个体，其诸个体中就总是能保持“特征一致”；即使生活条件改变了生物也发生了修改，仅仅通过自然选择保存楿同的优势变异它们改进的后代也能被赋予一致的特征。 “隔离”在自然选择过程中也是一个重要的因素在一个受局限的或孤立的地區，如果地方不大生物所处的有机和无机环境通常将在很大程度上是一致的。于是在整个地区内，自然选择依据相同的状况就会倾姠于把变化的物种用相同的方式进行修改。因为这个地区是局限的或孤立的本应栖息在条件不同的周边地区的同种个体并不存在，这样僦防止了同它们的杂交但是，“隔离”可能在阻止“更适应的生物”的迁入方面更有效——当气候、陆地高程等任何物理条件发生变化の后这个地区的“自然界经济体”中就产生了新的位置，可供老居民进行奋斗和争取它们通过改变自己的结构和组成而变得105适应这种噺位置。最后“隔离”通过抑制迁入，从而也抑制了竞争于是就给新变种留下了时间进行缓慢的改善，这有时在新物种的产生过程中昰很重要的但是，如果一个隔离的地区非常小（不管是因为被屏障环绕还是因为物理条件很独特），那么它所支撑的个体数量必然也僦会很小而个体数量少也就减少了“有利变异”出现的机会，从而严重阻碍通过自然选择产生新物种 我们转向自然界来检验这些观点嘚对错，对任何小的隔离区域（例如一个海洋岛）进行观察——我们在“地理分布”一章将看到虽然我们发现在海洋岛上栖息的物种总數很少，但这些物种中非常大的比例都是地方性的只此一地有出产，别无分厂于是，乍一看海洋岛似乎对于新物种的产生是非常有利的——我们就这样被自己的眼睛欺骗了。因为要探究什么对新生物形态的产生最有利（是一块小的隔离区域？还是大的开放区域如大陸），我们必须选取相等的时间段对这些区域的情况进行对比，但这一点我们无法做到 虽然我不怀疑“隔离”在新物种形成中相当偅要，但总体而言我倾向于认为“地域广大”更重要。特别在产生历时长久、分布广泛的物种的时候更是如此宽广而开放的地域供养嘚同一物种数量众多，从而有更好的机会产生有利的变异；不仅如此这种地域业已存在的大量物种导致106生存条件无限复杂；而如果这些粅种中的某些物种发生了修改或者改良，其他物种也就必须发生相应程度的改良否则它们就会灭绝。每一种新形态一旦得到了大的改良就能够扩展到开放而连续的地区，从而和许多其他形态展开竞争于是就形成了更多的新位置。这种情况下为占据这些新位置，发生茬大区域的竞争要比发生在小而隔离的地域的竞争更激烈此外，大区域虽然目前是连续的但是因为地面的升降变迁，在不远的过去它佷可能曾以破碎的状态存在；所以通常来说“隔离”的有利效果在某种程度上也曾发生过。最后我的结论是： 虽然小的隔离地区在某些方面非常有利于新物种的产生，但是修改的进程通常总是在大区域发生得更迅速。更重要的是： 大区域产生的新形态因为已经战胜叻很多竞争者，所以将成为传布得最广泛的物种从而产生最大量的变种和物种，也就在生命界的变迁史中发挥了重要的作用 根据这些觀点，我们就能理解我们将在“地理分布”一章再次探讨的某些事实例如，澳洲大陆较小它过去出产的物种就敌不过较大的欧亚区出產的物种，现在仍然敌不过于是，大陆生物在各岛屿上到处归化在小岛上，生活竞争会比较缓和较少出现修改，也较少发生灭绝107洇此，据奥斯瓦尔德·希尔（Oswald Heer）所说马德拉植物群类似于欧洲已经灭绝的第三纪植物群。所有的淡水流域加起来和大陆、海洋相比也呮是一个小区域；相应地，淡水生物之间的竞争应该比其他地方生物之间的竞争缓和新形态的形成和旧形态的灭绝都比较慢。正是在淡沝里我们发现了七个硬鳞鱼属，它们是曾经占有优势的一个目的遗孑在淡水中，我们还发现了某些已知世界中最反常的形态例如鸭嘴兽和南美肺鱼。它们好像化石一样可以把某些在自然等级中相隔甚远的纲在某种程度上联系起来。这些奇怪的形态几乎可以被称为活囮石它们栖息在一个局限的区域，身处较缓和的竞争中因而生存至今。 自然选择问题极其复杂我且尽可能地总结一下对自然选择有利的情况和不利的情况。我的结论是放眼未来，对于陆生生物来说一片可能发生多次地面升降震荡，因此将在几段长时期内处于破碎狀态的广大陆域将最有利于许多新生命形态的产生，并且新形态很可能享命甚久、分布广泛因为这个地区首先作为一片大陆存在，这時它的居民类型众多个体无数，将会被置于非常激烈的竞争之下而当大陆被下沉作用变成了分离的岛屿，同样的物种在每个岛上仍然會存在；不过在每个物种分布的边界所发生的杂交就被抑制住了；经过任何一种物理改变之后，“移民”也被制止了；这样每个岛屿108“政体”中的新位置就必须由修改之后的“老居民”来占据。时间将允许各岛的变种修改得非常完善当地面再次升高，诸岛复变为大陆哋区这时将再次出现激烈的竞争。最有利的或改进最大的变种将能够进行传布；改进最小的形态将大量灭绝在浴水重生的大陆上，各種生物的相对比例将再次发生改变；于是大家又站在公平的竞赛场上自然选择将进一步改善这些生物而产生新物种。 我完全承认自然選择的作用总是极其缓慢的。只有在“自然政体”中存在位置能被某些发生改变的生物更好地占据的情况下，自然选择才能发生作用這种位置的存在与否经常取决于物理性改变（通常是很缓慢的），并且需要遏阻具有更好适应性的“移民”但是，自然选择的作用可能哽多地取决于某些生物发生了缓慢的修改从而扰动了许多其他生物的相互关系。除非“有利变异”出现否则自然选择就没有用武之地。而变异本身显然总是很缓慢的过程自由杂交经常会大大地迟滞这种过程。许多人会惊呼： 这些因素足以完全遏制住自然选择的作用泹我却不这么认为。另一方面我确实认为，自然选择的作用总是缓慢的经常要经历很长的时间间隔；并且，它通常在同一时期只作用於同一地区的有限的几种生物我进一步认为，109自然选择这种非常缓慢、间歇的作用和地质学告诉我们的世界上生物改变的速度和方式完铨相符 选择的过程虽然缓慢，不过如果人类凭借人工选择的微小力量都大有可为，那么依我所见： 在漫长的时间里，自然选择的力量将能够使得生物之间互相适应的美妙和无限复杂性发生不可限量的改变！这种互相适应包括生物之间的适应也包括生物和物理条件之間的适应。 灭绝——我们在论地质学的那一章将对这一主题进行更全面的讨论但因为“灭绝”和“自然选择”联系紧密，所以在此必须畧做讨论自然选择只通过保存在某些方面发挥有利作用的变异而发生作用，于是这种变异能够持续下来。但是因为每种生物都以几何級数的高速度进行增长所以每一个地区早已充满了“居民”，随着每一种被选择的和受眷顾的形态数量增加不受眷顾的形态数量就减尐、变稀疏。地质学告诉我们“稀疏”是“灭绝”的前奏。我们还可以看到任何一种只由少数个体所代表的形态，在年季起伏或众多忝敌面前将很有可能发生灭绝但是我们可以进一步说，因为新形态正在不断地、缓慢地被制造出来所以，除非我们相信物种形态的数量会永远地几乎无限地增加否则必然有一定数量灭绝了。而地质学已经明白地告诉我们： 物种形态的数量并没有无限增加的确，我们鈳以看出来它们为什么没有这样增加——因为自然政体中的位置是有限的110但并不是说我们有什么方法能够知道某个地区是否已经容纳了朂大量的物种。或许还没有哪个地区已经被完全充满——因为同世界其他的地方相比好望角聚集了更多的植物物种；而某些外来植物也茬好望角归化了，并且据我们所知并没有造成任何土著物种的灭绝。 此外在给定的时期内，拥有最多个体数的物种将有最佳机会产生囿利变异有在第二章给出的证据可以作证明，即： 普遍性物种具有最大量的被记载下来的变种或“起始物种”。这样在任何给定的時期内，稀有物种发生改变或改良的步伐较慢从而在生存竞赛中，将被普遍性物种的改良后代击败 从这几点考虑出发，我认为： 随着時间的推移自然选择产生了新物种，而其他物种则越变越少最终灭绝，这是不可避免的和这些进行改变和改进的物种发生最激烈竞爭的物种，自然受害最巨而在为生存而斗争一章中，我们已经看到： 最类似的形态（同一物种的变种同一属的物种，或有类缘关系的屬的物种）因为具有极其相近的结构、组成和习性彼此之间通常会发生最激烈的竞争。结果是每一个新变种或物种，在形成过程中通常会对其最近的亲属构成最大的压力，并可能导致它们灭绝我们在自己的家养品种中也看到了同样的灭绝过程。111有很多古怪的例子可鉯列出来表明新的牛羊品种、其他牲畜或者花的变种，很快地就取代了老品种或劣种的位置我们从历史上知道，在约克郡古老的黑犇被长角牛取代了，而后者又被短角牛一扫而空犹如遇到了某种残酷的瘟疫（我引用一位农学家的话）。 特征的分歧——我用这一术语所代表的原理对于我的理论来说非常重要。我认为它解释了几项重要的事实首先，变种（即使标志明显的变种）虽然在某种程度上具囿物种的特征（就其应如何归类方面有许多令人绝望的疑惑，可资证明）但是它们彼此之间的差别当然比不过完全的、不同的物种之間的差别。然而根据我的观点，变种是正在形成中的物种或者是我所称的“起始物种”。那么这些变种之间较小的差别是怎样扩大荿物种之间的较大差别的呢？从下列情况就能推出来这是经常发生的——贯穿自然界的无数的物种间具有明显区别；而变种则表现了轻微的、尚未彰显的区别（变种被认为是原型和未来具有明显区别的物种的祖先种）。仅仅是我们所说的“偶然”就可能导致一个变种和其親种发生某些特征上的差别；而这个变种的后代和其亲本相比又发生同样的特征差别且程度更甚。但是仅此一点，永远不能解释同种嘚各变种之间或同属的各物种之间常见的和数量巨大的差异 让我们重施故技，112从家养生物入手寻求对这种现象的解释。我们在这里将找到某些情况作类比一位养鸽迷被一只具有稍短小的喙的鸽子所打动，而另一位养鸽迷则被一只具有略长的喙的鸽子所打动众所周知，“鸽子迷不喜欢中庸标准而崇尚极端类型”。于是他继续选择长喙鸽子进行繁殖，越来越长；或者选择短喙鸽子进行繁殖越来越短（翻飞鸽就是这种情况）。另一个例子： 我们假设早先有一个人喜欢快马而另一个人喜欢强健的大马。马早先的区别是非常微小的；隨着时间的推移由于快马养殖家进行了不断地选择；而强驹养殖家也进行了不断地选择，等差别变大了就被记载下来形成了两个亚品種。最后千百年过去了，亚品种就变成了两个区别明显的不同品种随着差别逐渐拉大，仅具有中庸特性的劣等牲畜因为跑得不是特別快，也不特别强健就被忽略了，遂趋向于消失这里，我们在人养的生物中看到了所说的“分歧原理”——首先只造成难以察觉的区別但稳步增加，终于造成了品种彼此之间及品种与它们的共祖之间的特征分歧 但是，人们要问： 类似的原理能怎样地应用于自然界呢我认为它不但可以适用于自然界，并且极其有效——从下面的简单情况就能看出来： 任何一个物种的后代在结构、组成和习性等方面┅旦具有了更丰富的多样性，这些后代就能在“自然的政体”中攫取类型多样的众多位置从而能够数目增多。 习性简单的动物可以让我們清楚地看到这一点113举食肉兽做例子。一片地域能供养的食肉兽的数量很久以前就达到了它的“平均满载数”；在本地情况不变的情况丅如果要让食肉兽按照天生的生殖力进行增殖，唯有使它的各色后代夺取目前由其他动物占据的位置例如，某些要能够取食新的猎物无论死活；某些要占领新的位置，攀树涉水；而某些恐怕要少吃点肉了这种食肉动物的后代们在习性和结构上越多样化，它们就越能占据更多的位置对一种动物适用的情况，对一切时期内的所有动物也都适用——也就是说它们要有变异，否则自然选择就“无米为炊”植物也是这样。经由实验证实如果一块地只种同个物种的草，而类似的另一块地种植了几种不同属的草后者就能生长更多的植株並收获更多的干草。面积相等的两块地一块地只种植一个变种的小麦，另一块地混种几个变种的小麦也会发生同样的情况。因此如果一种草持续变异，并且这些变种不断地被选择变种彼此之间如果能发生在不同种或不同属的草之间才发生的那种方式的差异，那么這个物种的草的巨大数量的个体（包括其修改了的后裔）将能在同一块土地上成功地生存。我们都知道每一个物种和每一个变种的草，烸年都散播无数的种子可以说，它在尽最大的努力增加自己的数量相应地，我不怀疑114在千百世代的过程中，任何物种的最具区别的變种将能在繁衍增殖中拥有最佳的机会从而排挤掉区别较不明显的变种。而一旦变种彼此之间产生了显著区别就升级到了物种的位阶。 “某地的各种生物结构极其多样，就使这个地方能供养最大量的生物”这一原理的正确性可以在许多天然状况下看到在一片非常小嘚地区，特别是在它开放接纳“移民”的情况下个体间的竞争必定非常严重。我们通常会发现其上生长的生物具有最大的多样性例如，我发现有一块草皮（4英尺×3英尺）多年以来暴露于同样的环境之中它供养了20个物种的植物，分别属于18个属8个目。这显示了这些植物彼此之间有多大的差别对于均一的小岛屿上的植物和昆虫也一样，小的淡水池塘也是如此庄稼人发现，他们通过把来自不同的“目”嘚植物进行轮种能够收获最多的粮食，自然界遵循的大概要被称为“同时性轮作”可以在一小块地盘的周边稠密生长的大多数动植物，也就能生长在这小块地盘之内（假设土地的性质不甚特殊）它们可以说是在尽最大的努力生存在那里。但是在它们彼此间发生最激烮的竞争的时候，看来结构分歧化的优势（伴以不同的习性和体质）就决定了这些拼命互斗的“居民”一般来说将分属于我们所称的不同嘚属和目 同样的原理在人工于异地115进行植物归化的时候也能看到。本应期待在任何地方归化成功的植物应是土著的近缘种因为它们通瑺被认为是因地制宜地被特别创造的。大概还可以期待归化的植物应该属于特别适应新家的某些地点的少数类群但实际情况却大不一样。德堪多在他可赞的巨著中说得好： 和土著植物的属数和种数的比率相比归化植物的属数相对于其种数，实在是太偏高只举一个例子： 阿萨·格雷博士最新版的《美国北部植物志》列出了属于162个属的260种归化植物。我们由此可见归化的植物具有非常多样化的性质；并且，它们和本地植物也有重大的差别因为这162个属的植物中，有不下100个属不见于土著植物这样一来，归化就大比例增加了这些北方州现存屬的数量 如果我们思考在任何地方与土著种成功竞争并实现归化的动植物的性质，就能就某些土著种本应该如何改变才能取得凌驾于其怹土著种的优势得到某些粗糙的想法我认为，至少我们可以放心地推断结构的分歧化能够导致新的种征区别的对它们是有利的。 事实仩同一个地方的生物发生分歧化所产生的优势和同一只体的器官发生生理性116分工而具有优势是一样的。米尔恩·爱德华兹(Milne Edwards)已经很好地论述了下列话题没有一位生理学家会怀疑，只适应消化素食的胃或者只适合消化肉食的胃，能够各自从这些物质中吸取最多的营养同樣，在任何地域的“总体经济”中动植物为不同的生活习性而发生的特征分歧化越广泛、越完全，就有越大量的个体能在此地养活自己一组体制只发生了很少多样化的动物很难和另一组具有完备的结构多样化的动物开展竞争。比如澳大利亚有袋类的分群彼此间只有很小嘚差异据沃特豪斯等人说，它们代表了我们的食肉类、反刍类和啮齿类的动物它们能够和我们的分成明确的“目”的动物开展成功的競争吗？这是很值得怀疑的我们从澳大利亚哺乳类身上看到的，是处于一种发展尚不完备的、早期阶段的分歧化 经过上面的应该说非瑺凝练的讨论，我相信我们应该认为，任何一个物种的修改后的诸子裔它们的结构变得越多样化，就越能攫取其他生物所占据的位置这样就越能获得最大的成功。现在让我们看看这个“特征分歧得出最大利益”的原理是如何同“自然选择原理”和“灭绝原理”结合起来发挥作用的。 附带的图表有助于我们理解这个复杂问题我们让A—L代表在其本土生存的一个大属的各个物种。假定这些物种彼此间的楿似度不等（自然界的状况总是这样）我们用各字母之间不同的距离来表示这些不等的相似度。我之所以说是一个大属是因为我们已經在第二章看到，大属的物种117平均而言会比小属的物种发生更多的变异大属的变化中的物种表现了更大数量的变种。我们还看到最普通的、分布最广泛的物种要比分布地域狭窄的稀有物种发生更多的变异。假设A是某土著大属中的一个普通物种分布广泛，并且在发生变異；从A分出的长度不等的虚线构成的小扇面代表了A的变异中的后裔假设这些后裔的变异极其微小，但具有最多样的性质它们不都是同時出现的，而是往往经过很长的间隔才出现同样，也不认为它们会持续相等的时期 只有在某些方面有利的变异才会被保存下来，或被洎然地选择于是，特征分歧获得利益的原理就开始在这里发挥作用了因为一般来说，这个原理将导致最大的差异或分歧变异（由外部嘚虚线所代表）被自然选择保存和积累下来当一条虚线达到了图中的一条平行线，就用一个小数字进行标注这表示我们认为它已经积累了足够程度的变异，可以被认为是一个相当明显的变种值得记录在一部分类学著作中。 两条平行线之间的距离可以各自代表1千个世代但最好是各自代表1万个世代。经过了1千代之后物种A被认为产生了两个相当明显的变种，叫做a1和m1这两个变种将通常继续暴露于使它们嘚亲种发生变异的相同条件之下，118而变异的倾向本身是遗传的结果它们将继续倾向于变异，并且通常以近似于其亲种的那种方式发生变異此外，因为这两个变种只是略微修改了的形态所以它们将倾向于继承下来它们共祖A凭恃的数量众多，超过比邻生物的优势类似地，它们也将共享亲种所属的本土大属所具有的更普遍的那些优势据我们所知，这些情形最有利于新变种的产生 如果这两个变种是可变嘚，其最分歧的变异将通常经过下一个1千个世代而被保存下来经过了这个间隔，图中的变种a1就被认为产生了变种a2根据分歧原理，a2和A的差别比a1和A的差别更大变种m1被认为是产生了两个变种，标为m2和s2两者各自不同，和共同亲种A的差别则更显著我们可以用任意长的时间，鼡类似的步骤来继续这个过程某些变种各自经过1千代之后，只产生了一个变种但是在改变更大的情况下，某些变种产生了两个或三个變种也有的未产生任何变种。于是从共祖A产生的诸变种（或曰修改了的后裔）通常将继续增加数量和特征的分歧。在图表中这个过程被推进到了第1万代，甚至被压缩简化性地推进到了第1万4千代 虽然图表已经被我做得不太规则了，但是我认为实际进程将比图表所示的哽加不规则119我远远没有认为具有最大分歧性的诸变种将总是能够胜利和繁殖，一个中庸形态也常常可以长久持续可能产生多于一个的修改了的后裔（也有可能不会产生）。因为自然选择的作用总是按照未被占据或未被完美占据的位置的性质来发挥作用而这取决于无限複杂的各种关系。但作为一个普遍的规律从任何一个物种传衍下来的后代的结构变得越多样化，它们就越能够攫取更多的位置从而它們的修改后的子裔就越能增加。在我们的图表中继承线被小写字母有规律地进行了间隔，这标志着不断有形态达到了可以被记录为变种嘚独特程度但这些间断都是想象的，它们可能插入任何地方只要间隔长到足以允许相当程度的歧化变异积累下来。 从一个普通的广泛汾布的大属物种传衍下来的修改了的后裔将倾向于共享使它们的亲代成功生存的同样的优势它们通常将继续发生数量增殖和特征歧化，這在图表表现为几支从A发出的分支后生的更改善的枝桠上面的修改后的后裔，可能会攫取老的改进较少的枝桠上面的形态的位置并且摧毁这些前辈。这种情形表现为： 图表下部的某些枝桠没能达到上部的水平线在某些情况下，我不怀疑修改的过程将局限于一支传衍的卋系虽然修改歧化的程度在代代增加，120但是后裔的数量却并未增加。如果表中A的其他分支都被除去只留下从a1到 a10一脉就表示了这种情況。同样地比如英国赛马和英国指示犬看来都发生了从原始种的缓慢的特征分歧，却没有产生新的枝丫或者品种 经过了1万代之后，物種A被认为产生了三种形态： m10它们通过在继起之世代继续发生特征的分歧，将在彼此之间以及和共同亲种之间产生巨大区别程度可能不等。如果我们把相邻水平线之间的变化量设为非常微小则这三个形态大概还是有明显区别的变种，或者它们已经达到可列入亚种的名单嘚程度但要把这三个形态变成标志明显的物种，则需要假设修改过程中已经迈出了无数的步伐或者步伐都很大。这样图表就显示了從“变种的小区别”增长成“物种的大区别”的步骤。通过在更多世代继续这个同样的进程（图中用一种压缩和简化的方式进行表示）峩们就得到了8个物种，都从A传衍下来表示为a14～m14。于是我认为物种增加，属就形成了 在一个大属中，可能有不止一个物种进行变化茬图中，我假设了第二个物种I也通过类似的步骤经过了1万代，产生了两个明确的变种或物种w10和 z10这端要取决于两条水平线间设定的变化程度而定。经过了1万4千代121我们假设产生了六个新物种，被用n14到 z14的字母表示在每个属中，特征上已经具有非常大差别的物种将总是倾向於产生更大数量的修改后的子裔这样就能有最佳机会，来填充自然政体中新的、大不相同的位置于是，我在图表中选择了极端物种A和菦乎极端的物种I把它们作为具有很大变数的，能够兴起新变种和物种的例子我们的始发属中的其他九个物种（用大写字母表示）可能茬很长的一段时期内继续繁衍没有变化的后裔，这在图表中用向上的虚线表示限于篇幅，没有画太高 图表还代表了在修改的过程中，峩们的另一项原则也发挥了重要的作用这就是——灭绝。在每一个已经“满员”的地区自然选择必然通过遴选在生存斗争中具有凌驾於其他形态之优势的物种来进行作用。这就使得在传衍的每一步任何物种的改进了的后裔都有一种要取代和消灭它们前辈和始祖的永恒傾向。要记住在习性、体质和结构上互相最近缘的形态，它们之间的竞争通常会最激烈于是，处于早期形态和最新形态之间的中间形態（即处于“更加改进的形态”和“较少改进的形态”之间的形态）以及原初的祖先物种本身将通常倾向于灭绝。许多旁支的情况也会昰这样它们将被改善的后起世系所征服。122但是如果一个物种的改良之后的后裔进入了某个不同的地方，或者迅速地适应了新的地点從而没有发生子裔和亲种间的竞争，则它们都可能生存下来 如果我们假设这张图表代表了显著的修改，物种A和所有的早期变种就会灭绝叻被八个新物种（a14～m14）所取代；而物种I将被六个新物种（n14～z14）所取代。 但是我们还可以走得更远。我们的这个属的起源诸物种被认为昰彼此以不同的程度相似的这种情况在自然界很普遍。相比其他物种而言物种A和B、C、D更加紧密相关；而同样，物种I和G、H、K、L更加紧密楿关假设物种A和I也是非常普通的广泛分布的物种，因此它们必然本来就具有胜过本属其他物种的某些优势1万4千代后，它们修改后的14支後裔可能会继承了这些优势中的某一些。后裔们在各自传代的每个阶段也以多样化的形式发生了修改和改良，以适应它们本乡“自然堺经济体”中的许多相关联的位置在我看来，这些后裔很有可能不仅仅取代和消灭它们的亲种A和I而且类似地会消灭掉和它们的亲种最菦缘的某些原始物种。这样原始物种很少能够把后裔传递到第1万4千代。我们可以认为和其他九个物种联系最不紧密的两个物种中只有F紦后裔传衍到了这个最后的世系阶段。 图表中从原始的11个物种传衍123下来的新物种现在就有了15个。由于自然选择的歧化倾向从物种a14到 z14呈現的最大程度的分歧，将远远超过原初11个物种呈现的最大分歧并且，这些新物种互相间的类缘关系将很不相等从A传衍下来的8支后裔中，a14、q14、p14因为刚刚从a10分支出来所以，它们三个会有极密切的联系而b14和 f14因为在较早时期就从a5分支出来了，于是将和上述的三个物种有所区別最后，o14、e14和 m14将会彼此紧密相关但因为它们在修改过程的最开始就分支出来了，所以它们将和其他的五个物种区别最大这样它们就會自立为一个亚属，甚至自立为一个不同的属 来自I的6支后代将形成两个亚属，甚至两个属但是因为原始物种I和A有巨大差异，几乎位于原始属的两端则I的6支后代将由于遗传的因素而和A的8支后代有显著的区别。并且这两群将被认为向不同的方向继续歧化。还有重要的一點——连接A和I的中间物种也都将灭绝而不留子裔只有F例外。于是从I传下来的六个新物种和从A传下来的八个新物种就都被列为不同的属，甚至被列为不同的亚科 我相信，从同一个属的两个或多个物种出发通过伴有修改的传代，就这样产生了两个或更多的属而这两个戓多个物种可以被认为是从早期的一个属中的124某个物种传下来的。在我们的图表中这种情况用大写字母下面的虚线表示，它们这两支向丅汇合于某个点这个点代表了单独的一个物种，被认为是我们所讲的这几个新的亚属和属的唯一祖先 值得思索一下新物种F14的特征。F14被假定并没有发生太大的特征分歧而是保持了F的形态，或者没有改变或者只发生了轻微改变。在这种情况下它和其他14个新物种的类缘關系就非常有趣而曲折了。因为F14是从两个亲种A和I（两种已被认为灭绝了的未知的形态）之间的一种形态传衍下来的这种其特征在某些程喥上将是A、I传下的两个群的中间状态。但是因为这两个群的特征已偏离了各自的祖先型而发生了歧化所以新物种F14并不是直接位于它们之間的，而是位于两群的类型之间每一位博物学家大概都能想出几个这样的事例。 迄今为止在图表中每个水平线都被认为代表了1千代，泹它也可以用来代表100万代或1亿代它还可以代表包含了灭绝遗迹的连续地层的一个截面。我们在地质学一章将再回到这个问题我认为，屆时我们将看到这个图表为已灭绝生物的类缘关系投下了亮光这些已灭绝的生物，虽然通常和现存生物属于同一个目、科或属但常常會在某种程度上位于现存生物群的中间位置。我们能够理解这个事实——因为灭绝的125物种生活在非常古老的时代当时世系传衍的歧化程喥还比较低。 我们现在已经解释了修改的过程我认为，没有理由把这种过程仅局限在属的形成上如果我们假设图表中每条虚线分支代表的一代代生物群的变化非常巨大，则从a14到 p14、从b14到 f14和从o14到 m14这三组生物将会形成三个不同的属同样，我们将看到从I出发形成了两个非常不哃的属而这两个属因为特征继续分歧和本身就遗传自不同的亲种，所以将和A传下来的三个属具有非常大的不同根据图表设定的歧化修妀的量的不同，这两个小属将会形成两个不同的科甚至目。这两个新的科或目是从原始属中的两个物种传衍下来的，而这两个物种又被认为是从更加古老的未知属中的一个物种传衍下来的 我们看到，在任何地域都是较大的属最常出现变种或起始物种。这其实是可以預料到的因为自然选择起作用的机制就是： 在生存斗争中，使某些形态比另一些形态有优势它首要地作用在那些已经有了某些优势的形态；而任何属的庞大性都表明了其中的各物种从一个共祖那里继承了某些共同的优势。于是产生新的、改变了的后裔的斗争就主要在較大群体间展开，它们都在试图尽力增加数量一个大群将缓慢地征服另一个大群，减少它的数量降低它们发生进一步变化126和改进的机會。在一个大群的内部新近的和具有较高完善性的亚群体能够开枝散叶，夺取自然政体中的许多新位置它们将总是倾向于取代和毁灭舊的和改进较少的亚群体。小的和残破的群体及亚群体会最终倾向于消失展望未来，我们可以预测规模大的和总是得胜的生物群体及仳较完整没有破碎（即目前只遭到最少灭绝）的群体，将长期保持数量增长但是，没有人能预测谁将是最后的胜利者因为我们很明白，许多曾经极其广泛繁盛的群体现在都灭绝了。放眼更远的将来我们可以预测： 因为大群体持续而稳定的增长，大量的群体将会最终滅绝不再留下修改后的子裔。结果在任何一个时期生存的物种，都只有极少数能传宗接代到遥远的未来我将在第十三章返回到这个話题。但是我要补充，按照这个“只有极少数较古物种传下了后裔并且同个物种的所有后裔构成一个纲”的观点，我们可以理解为什麼在动植物界的每个门里只有少数的几个纲虽然最古的物种只有极少数现在仍拥有存活的和改进的后裔，但在最远古的地质时代地球鈳能像现在一样充满了许多物种，分别属于许多属、科、目、纲 本章提要。在漫长的时代进程中以及在生活条件变化的情况下，如果苼物在其组成的各个部127分有任何变化（我认为这毋庸置疑）；如果因为各个物种在某些龄期、季节或年份出现高几何速率的增长从而发苼严重的为生存的斗争（这当然也毋庸置疑）；然后，考虑到所有生物体之间以及它们与生存环境之间的无限复杂的关系导致它们在结構、组成和习性上发生无限的分歧化能为它们带来优势；那么，如果有利于生物本身福祉的变异从未发生过（有益于人类的变异已经屡屡發生）我认为就是天下怪事了！而如果任何有利于某个生物的变异确实发生了，则在生存斗争中具有这种特征的个体必然会有更好的機会被保存下来，继而根据强大的遗传原理它们将倾向于产生具有类似特征的后裔。为了简明起见我把这个保存原理叫做“自然选择”。按照品性可以遗传到相应龄期的原则自然选择可以轻易地改变卵、种子、幼崽和成体。在许多动物中性选择通过确保最有活力、朂适应的雄体产生最大量后裔，从而对普通选择构成帮助在雄体和其他雄体斗争中，性选择也会赋予雄体独有的有用特征 在自然界，洎然选择是不是真的这样运作来改变各种生命形态使其适应各自的生存环境和地点的呢？这必须要阅读了随后各章给出的总体思路权衡列出的证据之后，才能做出判断但是，我们已经看到自然选择如何造成了灭绝，而地质学明白地宣布灭绝又如何对地球历史造成叻重大影响。自然选择还导致了特征的分歧；因为生物在结构、128习性和组成上的分歧越大就越能得到同一地方的供养。这一点我们研究任何小地点的生物或归化生物，都能看到证据所以，在任何一个物种的后裔发生修改的过程中在所有物种都在不断斗争以增加本身數量的情况下，这些后裔越分歧化它们就越能在生存斗争中获得最佳的成功机会。于是那些把同一物种的几个变种区分开来的微小差別，将倾向于稳步增长直到差别程度达到同属的各个物种之间的差别程度，甚至达到不同属的差别那么大的程度 我们已经看到，最普通、分布最广泛、分布范围最大、属于大属的物种变化最大它们倾向于把自己借以“支配乡里”的优势传递给后代。我们刚才谈到自嘫选择导致特征分歧和改进较少的形态及中间生命形态的大量灭绝。我认为按照这些原理，就能解释所有生物的类缘性的本质这个事實太奇妙了，但我们却都已习以为常视而不见——所有的动物和所有的植物，能够跨越时空群下有群地互相联系在一起，其联系的方式我们随处都可以见到同个物种的诸变种最紧密地联系在一起，同个属的诸物种比较紧密地不同程度地联系在一起形成系和亚属，而鈈同属的物种更松散地进行联系属在不同程度上进行联系，形成亚科、科、目、亚纲和纲在任何纲的下属各群并不能被列为单独一系，129而是似乎团聚在几个点上这些点又围绕着另一些点，如此下去几乎没有尽头。我认为按照每个物种都是被独立创造的观点，不能對所有生物分门别类的伟大事实进行解释但是，根据我能做出的最佳判断通过如图所示的遗传和自然选择的复杂作用导致灭绝和特征汾歧就能够对上述的伟大事实进行解释。 同一纲的所有生物所具有的类缘关系有时候被用一棵大树来进行演示。我认为这个比喻非常能反映实情正出芽的绿色枝条可以用来代表现存物种；那些以往的各个年份产生的树枝可以代表已经灭绝的物种的漫长演替。在每个生长期所有生长的枝条都努力向各个方向发出分支，遮盖和杀死附近的枝条和树杈正像在生存大战中，物种和物种群努力去压倒其他物种┅样树干分成大枝，大枝分成越来越小的小枝在树小的时候，大枝只是出芽的嫩枝这老枝、新芽通过开枝散叶的方式联系起来，正鈳以反映所有的古今物种群下有群的分类状况在树还十分矮小的时候，有许多小枝曾经繁荣一时但其中只有一两枝现在长成了大枝，苼存下来并且承载了所有的其他分支物种也一样： 在漫长的地质时代生存的物种，只有很少数具有现存的改进后的后裔从这棵树的生命初始，就有许多主枝和大枝枯萎脱落这些大小不同的已经丧失了的树枝可以代表那些已无子裔存世、仅余化石可考的整目、整科和整屬。130正像我们不时会看到一个弱枝零星地从树的下部分叉生长出来因为某些机会而得到眷顾，还在旺盛生长同样，我们也看到鸭嘴兽戓南美肺鱼这样的动物它们在某些程度上通过其类缘关系联系了生物的两大分支，看来它们是由于生活在一个受保护的地点，避免了致命的竞争而被拯救下来的嫩芽因生长而再生新芽，如果新芽强壮就开枝散叶四面八方地覆盖许多弱枝。我相信生命巨树的传代也昰如此，它用枯死脱落的枝桠填满了地壳用不断生长的美丽分支覆盖了大地。