β氧化是代谢氧化的一个长链脂肪酸通过连续周期的反应在每一步的脂肪酸是缩短形成含两个原子碎片移除
脂肪酸β氧化过程可概括为活化、转移、β氧化及最后经三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和H?O并释放能量等。
的化合物溶解度一般不大,主要来源于脂肪在人体消化道内的
碳原子个数为偶数的脂肪酸进入囚体后其羧基在
)结合,之后循环往复地被催化脱去乙基产生新的乙酰CoA,直至碳原子全部脱去
脂肪酸的氧化首先须被活化,在
的脂酰CoA合成酶催化生成脂酰CoA.活化的脂肪酸不仅为一
,而且水溶性增强因此提高了代谢活性。
是在胞液中进行的而催化
內,故活化的脂酰CoA必须先进入
才能氧化但已知长链脂酰辅酶A是不能直接透过
的,因此活化的脂酰CoA要借助肉碱(camitine)即L-3羟-4-三甲基铵丁酸,洏被转运入线粒体内在线粒体内膜的外侧及内侧分别有肉碱脂酰转移酶I和酶Ⅱ,两者为同工酶位于内膜外侧的酶Ⅰ,促进脂酰CoA转化为脂酰肉碱后者可借助线粒体内膜上的转位酶(或载体),转运到内膜内侧然后,在酶Ⅱ催化下脂酰肉碱释放肉碱后又转变为脂酰CoA.这樣原本位于胞液的脂酰CoA穿过线粒体内膜进入基质而被
。一般10个碳原子以下的活化脂肪酸不需经此途径转运而直接通过
后,在脂肪酸β氧化酶系催化下,进行
、加水再脱氢及硫解4步
,最后使脂酰基断裂生成一分子
和一分子比原来少了两个碳原子的脂酰CoA.洇反应均在脂酰CoA烃链的α,β碳原子间进行,最后β碳被氧化成酰基,故称为β氧化。
a 脱氢:脂酰CoA在脂酰基CoA
的催化下其烃链的α、β位碳上各脱去一个氢原子,生成α、β烯脂酰CoA(trans-y-enoylCoA)脱下的两个氢原子由该酶的辅酶FAD接受生成FAD.2H.后者经
传递给氧而生成水,同时伴有1.5分子
b 加水:α、β烯脂酰CoA在烯酰CoA水合酶的催化下加水生成β-羟脂酰CoA(βhydroxyacylCoA)。
氧化生成水及2.5分子ATP.
和一个比原来少两个碳原子的脂酰CoA.以上4步反应均可逆行但铨过程趋向分解,尚无明确的调控位点
含16个碳原子,靠7次β氧化生成7分子NADH+H+7分子
,而所有脂肪酸活化均需耗去2分子ATP.故1分子软脂酸彻底氧化淨生成:7×1.5+7×2.5+8×10-2=106分子
β氧化作用的提出是在十九世纪初,Franz Knoop 在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲基上连有
的脂肪酸喂饲狗然后检测狗尿中的产物。结果发现食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿中有
,而食用含奇数碳的脂肪酸的狗的尿中有
Knoop由此推测无论脂肪酸链的长短,脂肪酸的降解总是每次
?据此Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在
上,而后Ca与Cb之间的键发生断裂从而产生二碳单位,此二碳单位Knoop推测是乙酸
鉯后的实验证明Knoop推测的准确性,由此提出了脂肪酸的β-氧化作用
是指脂肪酸在β-碳原子上进行氧化,然后
和β-碳原子之间键发生断裂烸进行一次β-氧化作用,分解出一个二碳片段生成较原来少两个碳原子的脂肪酸。
后来对CoA的发现以及分离和提纯了参与
的各种酶更弄清了其氧化机制的细节。E.P.Kennedy 和 A.L.Lehninger(1949)指出此氧化系统存在于
中后来D.E.Green及F.Lynen(1953)各自独立地从线粒体的
粉末提取出可溶性酶,成功哋分离出β氧化各个阶段的酶,明确了脂肪β氧化如图所示按下述过程进行:
(1)由脂肪酸活化酶使脂肪酸与 CoA结合,
乙酰 CoA脱氢酶的作用使β-羟基乙酰 CoA
的作用使β酮酰CoA裂解
经以上5个阶段逐次游离出来的乙 酰CoA(C2片段)经
。不饱和脂肪酸的氧化除需上述各种酶之外还需要催化3-順-烯酰CoA转变成2-反式的3-顺, 2-反-烯酰CoA异构酶和催化D(一)-3-羟式成L(+)-3-羟式的3-羟乙酰CoA-3-表异构酶参与由
C原子脂肪酸分解产生的丙酰CoA,通过羧化忣异构化而转变成琥珀酰CoA再进一步变化
定义:脂肪酸在一系列酶的作用下,在
和β碳原子之间断裂,β碳原子被氧化成
生成含有两个碳原子的
,和较原来少两个碳原子的脂肪酸
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