固氮微生物，土壤中的天然化肥厂固氮微生物，土壤中的天然化肥厂港大妈的新闻百家号微生物是世界上最早存在的生命，它们将曾经为不毛之地的地球改造得生机盎然，丰富多彩。土壤是微生物生活的乐园，小小一撮的土壤中含有数不胜数的微生物。土壤为微生物提供了生长的温床，而微生物也为土壤肥力的提高做出了斐然的贡献。正所谓地以肥为天，肥以氮为先。氮是植物需要量大，同时最易缺乏的元素。有那么一种微生物，可以将大气中的氮气转化铵，使气态氮变为土壤中可利用的氮源，可谓是绿色无公害地提高土壤氮素水平的方法了，它们就是固氮微生物。我们来认识下固氮微生物的大家庭吧。固氮微生物，即可以在固氮酶的催化作用下，将大气中的氮(N2)还原为NH3(NH4+)的一类功能微生物，其反应式为：据科学家估算，每年地球陆地生态系统有微生物固定的氮约为90-130×106吨，占地球植物需氮量的75%左右。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，固氮微生物可分为共生固氮菌、自生固氮菌和联合固氮菌。共生固氮菌：共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。不同的共生固氮菌与相应的植物形成的固氮共生体系，被认为是固氮效率最高的自然固氮系统。微生物汲取植物提供的碳水化合物等营养成分，同时给植物提供氮素，二者互利共生，这种共生体系表现为根瘤的形态。共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻，其中根瘤菌的贡献最大，每年可为每公顷土地固氮250kg之多。共生体系从形成之初到破溃为止，微生物都在辛勤的工作，不停地固氮，就像一个“小化肥厂”一样。现在很多国家已经将接种根瘤菌作为了常规的农业措施了呢。自生固氮菌：自生固氮菌的存在并不依赖于植物，它们不住在植物体内，能自己从空气中吸收氮气，繁殖后代，死后将遗体“捐赠”给植物，让植物得到大量氮肥。自生固氮菌广泛存在于自然界的土壤和水中。自生固氮菌的固氮效率较低，每年每公顷土地的固氮量约为1.5kg。但是，值得一提的是，自生固氮微生物除了可以固氮之外，还可以溶解磷酸盐、含钾硅酸盐，活化有效磷、钾，改善土壤供磷、供钾能力。因此，尽管固氮量效率不高，自生固氮菌对于促进农作物增产仍然有一定效果。例如小麦施用自生固氮菌可以增产12.5%，大麦增产18.9%。联合固氮菌：联合固氮菌的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，既可以与植物共生，也可以自生。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮。联合固氮菌的固氮效率高于自生固氮菌，每年每公顷土地的固氮量估计可达15-93kg。联合固氮菌的主要宿主是粮食作物（水稻、玉米、小麦）。以水稻为例，有科学家估计，联合固氮菌每年每公顷土地从空气中固定的氮为30kg。而对于甘蔗，内生联合固氮菌可为甘蔗植株提供60%的氮素以供植株生长。氮素化肥施用量高，利用率低，造成的氮肥污染及生态环境恶化问题已极其严峻。自然既然为我们提供了这么一种绿色的氮素获取途径，我们该好好加以研究利用。文章原标题为《土壤中的天然化肥厂——固氮微生物》本文由百家号作者上传并发布，百家号仅提供信息发布平台。文章仅代表作者个人观点，不代表百度立场。未经作者许可，不得转载。港大妈的新闻百家号最近更新：简介:我们对待头条文章是认真的作者最新文章相关文章当前位置： >>
生物固氮原理、应用及研究进展
生物固氮的原理、应用及研究进展摘要：生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源全球生物固氮的量是巨大 的， 海洋生态系统每年生物固氮量在四百万吨到两千万吨，陆地生态系统生物固 氮量在九百万吨到一千三百万吨， 而工业固氮量在世纪年代中期每年约为一千三 百万吨。 可见， 生物固氮在农林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大我国农 民利用豆科植物固氮肥田历史悠长， 直至现在仍保留着豆科植物和非豆科植物轮 作套作和间作等耕作制度国外也十分重视固氮生物在农业中的作用。 关键词：生物固氮；联合固氮菌；自生固氮菌 一、生物固氮的原理 1982 年，Postage 以肺炎克氏菌为例提出一个固氮酶催化机理模式，至今仍 被广泛采用其总反应式为：N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH3+nMg-ADP+nPi 固氮微生物的固氮过程是在细胞内固氮酶的催化作用下进行的不同固氮微生物 的固氮酶，其催化作用的情况基本相同在固氮酶将还原成的过程中，需要 e 和 H+，还需要 ATP 提供能量生物固氮的过程十分复杂[1]，简单地说，即在 ATP 提 供能量的情况下，e 和 H+通过固氮酶传递给 N2，使它们还原成 NH3，而乙炔和 N2 具有类似的接受 e 还原成乙烯的能力。 二、固氮微生物的种类 固氮微生物多种多样， 不同的划分标准满足了不同的要求。从它们的生物固 氮形式来分，有自生固氮、联合固氮、和共生固氮 3 种。 ①自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。在自然 界，自生固氮微生物种类很多，分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同 的生理群中；并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。前者如红螺菌、红硫 细菌和绿硫细菌等， 其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利；后者的种 类很多。 根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求，可以分为厌氧的细菌如梭状 芽胞杆菌[2]；需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等；以及兼 性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。自生固氮微生物中的某些种 类，在有些情况下可以与植物进行联合固氮。 一般地， 自生固氮微生物固定的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不再固氮 了， 多余的氮反过来会抑制它们自身的固氮系统。 同时， 它们固氮效率也比较低。据测定，每消耗 1 克碳水化合物，自生固氮微生物固定 10 毫克氮，而共生固氮 的根瘤菌则可以固定 270 毫克氮。 所以， 这个类群的微生物从固氮量的角度衡量， 对作物的氮素供应的贡献并非很大。许多试验结果证明，这类微生物所产生的各 种激素和其它活性物质是促进作物生长的主要因素之一。 ②联合固氮微生物有些自生固氮微生物在特定植物根际环境中生长、 繁殖比 非根际土壤中旺盛得多， 这是由于植物根系的分泌物和脱落物提供能源物质，固 氮微生物利用这些能源物质生活和固氮，这种互利关系称之为联合固氮。联合固 氮体系最先是在雀稗和雀稗固氮菌之间发现，后来发现小麦、水稻和 C4 作物如 甘蔗、玉米、高粱等禾本科植物亦存在联合固氮体系。能够进行联合固氮的微生 物种类较多，似乎没有什么特异性[2,3]，有些微生物既可以在自生条件下进行自 生固氮作用， 又能在田间与一些禾本科作物进行联合固氮作用。已经报道过的联 合固氮的主要微生物种类有：浸麻芽胞杆菌、多粘芽胞杆菌、巴西固氮螺菌、含 脂固氮螺菌、克鲁伯氏杆菌、阴沟肠杆菌、产气肠杆菌和粪产碱杆菌等。与共生 固氮相比， 联合固氮微生物与植物之间的关系不紧密，双方也没有共同的组织结 构，因而固氮效率也不可能高。目前，对于联合固氮体系的固氮量很难有一个比 较准确的估计，一般认为每亩地每年约为 0.5～1 斤纯氮。 ③共生固氮微生物是指能与宿主植物形成特定固氮组织结构的一类微生物。 它们彼此生活在一起， 植物向微生物提供光合产物供微生物固氮需要，微生物则 向植物提供氮素营养，双方互相有利。以豆科植物--根瘤菌共生体系来说，由于 有根瘤组织作为它们的共生结构，共生效率是最高的。其原因是这种共生体系满 足了上述所说的生物固氮的条件。已知的比较清楚的共生体系除了豆科植物--根 瘤菌共生体系外， 还有非豆科植物--固氮放线菌体系和红萍--固氮蓝藻共生体系。 与相应的豆科植物共生固氮的根瘤菌很多， 迄今从豆科植物根瘤中分离出来并进 行过研究的约有 100 多种，在生产上应用的种类不足 1/5。在分类上确定了分类 地位的现在有 5 个属，它们分别是：根瘤菌属、慢生根瘤菌属、中华根瘤菌属、 固氮根瘤菌属和中慢生根瘤菌属。每个根瘤菌属包括至少 1 个种。和上述的自生 固氮和联合固氮比较，共生固氮效率高，固氮量多，对于人类的意义和农牧业生 产的作用也最大[4]。迄今研究最为清楚、应用最多的是豆科植物根瘤菌共生固氮 体系，据测定，一般每年每亩固定纯氮约为 13.3 公斤，约折合每亩地每年固定标准化肥 130 斤，且几乎全部被利用。 三、当前生物固氮的主要研究方法有哪些 在固氮生物研究中， 最经典的测定技术是凯氏定氮法其后，由于同位素示踪 法的出现， 采用了 15N 示踪法测定固氮量， 比凯氏法的灵敏度提高 1000 倍。 1966 年以来， 应用乙炔还原法测定固氮酶活性是生物固氮研究中的一大突破，这一革 新把生物固氮研究推向了一个新的阶段其灵敏度比 15N 示踪法还要高 1000 倍， 而且方法简单速度快， 适于生物固氮方面研究，氮累计法该方法在生物固氮早期 研究中成功运用过，但准确率较低。 示踪法：在固氮研究中，目前 15N 稳定性同位素被认为是最有效而实用的工 具。15N 示踪法的灵敏度比常规凯氏定氮法高 1000 倍，且不需校正因子但其缺点是： （1）15N 的价格较昂贵，需用较为复杂的质谱仪测定； （2）测定的手续较 繁琐，不易准确定量； （3）其灵敏度较乙炔还原法低 1000 倍。该方法是用塑料 袋先将植物封住，抽出里面的空气，导入高丰度的 15N，经过一段时间后取出样 本，用凯氏定氮法消化蒸馏，用 Hg2+或 CUSO4 作催化剂，把 15N 转化为 15NH4， 在高真空中用次溴酸盐将 15NH4 转化为 15N2，直接导入质谱仪中进行分析[5]。 同位素稀释法： 同位素稀释质谱法是通过同位素丰度的精确质谱测量和所加 入稀释剂的准确称量， 求得待测样品中某元素的绝对量，有效地把元素的化学分 析转变为同位素测量， 因此具有同位素质谱测量的高精度和化学计量的高准确度 但其缺点非常明显： （1）需要浓缩同位素，成本高； （2）样品制备复杂，花费时 间长，易受污染乙炔还原法 1966 年，R Schoollhorn 和 R H Burris 以及澳大利亚 Murdoch 大学的 MJDilworth 发现固氮酶可以使乙炔还原为另一种气体---乙烯年 等用这种方法对自生固氮菌固氮酶提取液大豆根瘤等做了测定也对大豆根瘤进 行了测定 1968 年，乙炔还原法测定活性已成为国际上固氮研究中最重要的测定 技术乙炔还原法灵敏度高， 比示踪法高 1000 倍，而且方法简单速度快除此之外， 它还可进行生物固氮各方面的研究如自生固氮菌细胞或酶的提取液豆科或非豆 科根瘤藻类禾本科植物根际联合固氮等等它可以离体测定， 也可以整株活体连续 测定或原位测定该方法是将待测材料置于容器中，注满乙炔，反应一定时间后， 用气相色谱仪测定乙烯的生成量， 以单位时间内一定量样品所产生的乙烯量来表 示固氮酶活性此法速度快， 灵敏度高这一方法的建立使生物氮研究方法取得了重要突破[6,7,8]。15N 自然丰度法：自确定用大气中 15N 丰度作为的标准自然丰度以来，利用15固氮植物和非固氮植物利用有效氮源的不同而形成的植物N 丰度的差异来测定生物固氮量， 已逐渐成为一种应用范围较广的定量研究生物固氮手段，即自然 丰度法这是目前国际上日益受到重视的一种方法，精度和同位素稀释法接近，但 成本便宜。 四、联合固氮菌目前的研究进展及未来研究方向 联合固氮菌是固氮生物中重要的类群，在为植物特别是粮食作物提供氮素、 降低化肥用量、 减少环境污染、 维持生态平衡和促进农业可持续发展等方面发挥 着重要作用， 并因此成为国内外学者研究的热点。由于联合固氮细菌与植物之间 是一种松散的结合， 未能形成稳定的共生结构， 因而受根际土壤因素的影响较大， 这也给联合固氮菌的研究带来一些困难。 目前联合固氮作用研究主要有以下方面: ①联合固氮菌的鉴定及其在植物根部的定位观察。 ②对联合固氮体系建立过程中 的形成机理和根际微生态系统中植物、土壤和细菌三者间的作用机理的阐明。③ 由于结合态氮是抑制固定大气氮的主要因素， 如何获得能高效固氮的耐铵型菌株 是亟待解决的问题之一[9]。④联合固氮菌之间的相互关系及协同作用。⑤将联合 固氮菌引入禾本科植物根内， 诱导植物形成固氮根瘤。 ⑥固氮能源的供给及组成。 虽然联合固氮的固氮效应不及共生固氮高，但其分布广，受益作物多，因此对于 非豆科植物而言[11,12]，联合固氮可能成为将来农、林、牧业中潜在的稳定氮源， 其生态意义和经济效益都是不可低估的。 五、自生固氮菌目前的研究进展及未来研究方向 有些高等植物与菌根真菌共生形成菌根，非豆科固氮植物固氮能力强，是陆 地生态系统中重要的供氮系统， 植物内生菌与寄主植物在长期的共同进化过程中 形成共生关系[13]。它们通过固氮作用，产生生理活性物质促进宿主对环境的适 应， 在农业中具有重要的应用潜力。近年来，在甘蔗、玉米中发现了多种具有 固氮功能的内生细菌，引起了学术界的高度关注。 这一发现不仅对生物固氮调控有重要意义， 也是对基因表达调控的基础研究 中的一项重要贡献。它为进一步研究光合和固氮之间的联系，提供了理论基础。 如果固氮微生物体内具有氢酶，可以吸收氢产生的能量。这样，就能提高其固氮效率而增加产量。 目前， 利用基因工程技术转移固氮基因从而使植物表达固氮作用已成为一项 世界性的战略课题。 许多国家的科学家都在运用现代生物技术从事固氮菌的固氮 机理和转移微生物固氮能力等各方面的研究，展现固氮菌生物固氮的前景。针对 目前固氮菌研究中存在的问题， 目前关于固氮菌的发展主要集中在以下几个方面[14]： 1、改进现有固氮微生物的固氮效率 改变固氮酶作用中的放氢耗能反应。由于固氮作用要消耗一定的能量，即消耗了植物光合作用的产物。因此可以设想，应用基因工程手段，组建菌株，使释 放的能量再用于固氮酶的固氮作用[8]。培养菌株，解除抑制固氮酶合成，使固 氮菌环境中能结瘤固氮。 2、利用生物工程技术， 构建新的固氮微生物 原核生物间的遗传性能转移是比较容易的。 应用质粒转移培育高效固氮的根 际细菌群，开辟根际细菌转人固氮质粒的研究[15,16]。 3、建立新的共生固氮体系 共生固氮体系是生物界中最有效的固氮组合。 固氮作用所需要的能量来自宿 主植物的光合作用。固氮产物直接为宿主的氮素营养，共生的两方面相互有利， 相互支持。但是，对农、林和牧业生产有价值的共生固氮体系，在自然界中仅限 于少数微生物与有限的豆科植物共生。研究扩大根瘤菌的共生范围，使能在其它 植物上结瘤固氮。或将固氮基因导入高等植物细胞， 创建能固氮的高等植物， 自给氮素营养的植物类型是非常有意义的。 4、加强固氮菌遗传工程的研究 从目前的研究现状来看，试图通过基因工程将固氮基因(nif)从豆科植物转移 到非豆科农作物中难度比较大， 在短期内很难实现，而采用细胞工程方法将根瘤 菌导入非宿主农作物细胞内则切实可行[17,18,19]。 5、建立新的共生固氮体系 由于 Frankia 菌具有对宿主的侵染范围宽、固氮活性比较强和对氨气不敏感 等特性，在生物固氮研究中对 Frankia 茵的研究将更为重要，有可能由此会找到 新的突破口。在 Frankia 菌与农作物之间建立起新的共生固氮体系将具有更大的可能性[20,21]。 随着生物科学的快速发展和对环境保护的日益重视，固氮菌必将引起更多 的关注与研究，固氮微生物在农业发展、环境保护、工业生产等方面的应用将更 加深入的展开，人类也将从中获益匪浅[22]。 六、生物固氮的展望 近年来，生物固氮研究发展迅速，已成为一项世界性的战略课题。各国都对 其做了大量的研究工作，取得了耀人的成绩。目前，生物固氮已经成为一个多学 科的综合性研究项目，分别在分子、细胞、个体和生态等多层次水平上，从微观 到宏观不断地展开着探索性研究[23~25]。 从目前的研究现状来看， 试图通过基因工程将固氮基因从豆科植物转移到非 豆科农作物中难度比较大 [26]，在短期内很难实现，而采用细胞工程方法将根瘤 菌导人非宿主农作物细胞内则切实可行。除此之外，由于 Frankia 菌具有对宿主 的侵染范围宽、固氮活性比较强和对氨气不敏感等特性，在生物固氮研究中对 Frankia 茵的研究将更为重要，有可能由此会找到新的突破口。在 Frankia 菌与农 作物之间建立起新的共生固氮体系将具有更大的可能性。另外，高效生物固氮作 用机理研究要求生物学、 农学、 化学、 和物理学在固氮酶的结构功能和化学模拟、 氮基因表达中铵遏氧敏感、 共生结瘤固氮中植物与微生物相互关系的基因表达和 调控、结瘤因子的结构和人工合成、固氮根瘤及其宿主植物的基因组学、功能基 因组学和蛋白质组学等在分子和原子水平上，从不同方面相互交叉、有机结合， 引进新概念、新技术进行综合研究。在 21 世纪生命科学和生物技术的世纪，相 信，生物固氮的研究将会给人类带来巨大的影响，使人们生活更加美好。参考文献[1]卢嘉锡,蔡启瑞,万惠霖,等.生物固氮： 全球的挑战和未来的需要[J]. 辽宁科技参考, 2011 (4): 26 [2]陈今朝,向邓云.生物固氮的研究应用[J].涪陵师专学报, ): 96 [3]Chen W, Wang E , Wang S, et al. 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生物固氮的研究进展 6页 1下载券固​氮​菌​的​生​产​ ​应...1 根瘤菌肥的应用原理将科学家经过各种手段筛选出来的固氮能力、侵染结瘤 和...概述了固氮菌的种类,作用机理以及应用的一些知识。阐 述了固氮菌的研究现状与进展,对以后固氮菌的发展方向做了一个展望。 关键词:生物固氮;固氮菌;固氮菌肥料;...生物固氮的研究进展 6页 2财富值 生物固氮与固氮作用 8页 2财富值喜欢...2.运用生物固氮原理分析有关农业生产事实中的科学道理,应用于实践中去,并探寻...7生物固氮 17页 10财富值 生物固氮的研究进展 6页...三.生物固氮的过程(原理) N2+e +H+ +ATP 说明....生物固氮在农业生产中的应用 1.让农作物自行固氮...生物固氮是生命科学中的重大基础研究课题之一 , 它...二是对国际和国内生物 固氮研究的突破性进展了解不够...[7]; 根据配位催化原理和化学探针思路 , 提出活性...生物制氢研究进展及应用前景[论文] - 生物制氢的研究进展及应用前景 摘要:氢能具有清洁、高效、可再生的特点,是一种最具发展潜 力的化石燃料替代能源。与传统制氢...蓝色生物技术研究之海洋生物固氮摘要:蓝色生物技术也称海洋生物技术.是指应用于...海洋生物固氮的研究意义以及对未来的展望等方面概述了海洋生物固氮的研 究进展。...影响 20 世纪 70 年代以来,生物科学的新进展,新...的科学原理,按照预先的设计改造生物体或加工生物原料...4.生物固氮,减少化肥用量:化肥的使用使土地板结、...关键词 生物固氮 种类和特点 固氮机制 应用 年来,生物固氮研究异常活跃,已成为...随着分子生物学的进展,固氮的遗传工程受到了广泛 重视,已成为目前最活跃的研究...32 生物固氮 15页 5财富值 7生物固氮 17页 10财富值 生物固氮的研究进展 6...固氮菌的生产 应用现状及研... 5页 免费如要投诉违规内容,请到百度文库投诉中心...
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copyright &copyright 。文档资料库内容来自网络，如有侵犯请联系客服。39． (1)生物固氮,固氮微生物,土壤中施用自生固氮菌菌剂或通过基因工程使非豆科植物被拼接上固氮基因. (2)硝化细菌,化能合成作用,CO2&. (3)脱氨基,转氨基,核糖体.内质——精英家教网——
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39． (1)生物固氮,固氮微生物,土壤中施用自生固氮菌菌剂或通过基因工程使非豆科植物被拼接上固氮基因. (2)硝化细菌,化能合成作用,CO2&. (3)脱氨基,转氨基,核糖体.内质网.高尔基体.线粒体. (4)人体必需氨基酸. (5)厌氧型 【】
题目列表(包括答案和解析)
（8分）氮元素是构成生物体的最主要元素之一，在动植物生命活动中起着重要作用。在豆科植物的根部有一种能固氮作用的微生物叫根瘤菌，它能将周围大气中的N2转变为氨，进而为豆科植物提供氮肥，被誉之为“绿色无污染氮肥加工厂”，请根据以上事实，结合相关的生物学知识，回答下列问题：（1）根瘤菌之所以能进行固氮作用，其根本原因是它具有独特的固氮基因，这种基因往往位于_____ ____上；与根瘤菌相比较，大豆细胞在结构的最主要特点是____________。（2）科学家正试图将固氮基因重组到稻、麦等经济作物的细胞中，建立植物的“小化肥厂”，让植物本身根据所需直接固氮，这样就可以免施氮肥，减少对土壤结构的破坏。如果这种重组能实现的话，那么固氮基因最终实现表达的遗传信息转移的途径是_____________________________。（3）固氮基因的存在让根瘤菌这种微生物具有了固氮这一性状，请从遗传学角度来解释这一生物学现象____&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&___。&
（8分）氮元素是构成生物体的最主要元素之一，在动植物生命活动中起着重要作用。在豆科植物的根部有一种能固氮作用的微生物叫根瘤菌，它能将周围大气中的N2转变为氨，进而为豆科植物提供氮肥，被誉之为“绿色无污染氮肥加工厂”，请根据以上事实，结合相关的生物学知识，回答下列问题：（1）根瘤菌之所以能进行固氮作用，其根本原因是它具有独特的固氮基因，这种基因往往位于_________上；与根瘤菌相比较，大豆细胞在结构的最主要特点是____________。（2）科学家正试图将固氮基因重组到稻、麦等经济作物的细胞中，建立植物的“小化肥厂”，让植物本身根据所需直接固氮，这样就可以免施氮肥，减少对土壤结构的破坏。如果这种重组能实现的话，那么固氮基因最终实现表达的遗传信息转移的途径是_____________________________。（3）固氮基因的存在让根瘤菌这种微生物具有了固氮这一性状，请从遗传学角度来解释这一生物学现象____&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&___。
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