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Rubisco活化酶的研究进展
维普资讯 http://www.cqvip.com０ ｛一 。 训　 ５植 物 学通 报 ａ铀赋 矗　 ２ Ｏ ，１ ４）３６―３ １ ０ ０ ７（ ：０ １　 ｏ ｏａｙ ｆＢ ｔｎ 　Ｒ ｂｓＯ活 化 酶 的 研 究　 ｕ ｉＣ① ＆ 杖Ｊ 　 ７ Ｊ 　赴　摘要陈 刚 Ｌ』　Ｒ ｂ．ｏ活化 酶 是近 年 中发 现 的 一种 可 以 调 节 Ｒ 　ｃ ｕｉ ￣ ｕ ｏ活性 的酶 ， 能 使 ＲＩ ｓ。在植 株体 内条 件 　 它 　ｉ ｂｏ下 达到 最 大活 化 程度　 Ｒ ｂｓｏ 化 酶 不仅 具 有 活化 Ｒ ｂｓｏ的 活性 ， ｕｉ 活 ｃ ｕｉ ￣ 而且 具有 Ａ Ｐ水解 酶 活性 。在 Ａ Ｐ Ｔ Ｔ　水 解过 程 中 ，￣ ｉ ｏ Ｐ ｆ 活化 酶 促 使各 种 磷 酸糖 抑 制物 从 Ｒ ｂｓｏ 解 离 下来 ， 复 Ｒ ｂｓｏ活性 。Ｒ ｂｓｏ活　 ｌ ｃ ｕｉ 上 ｃ 恢 ｕｉ ｃ ｕｉ ｃ化 酶 的发现 与 研 究使 许 多 Ｒ ｂ ｃ ｕ＆ ｏ体 内活 化 中 的疑难 问 题 得到 了阐 明　 本 文 还 介绍 了 Ｒ ｂｓｏ活化 酶 的　 ｎＪ ｃ 分 子特 性 、 作用 机 制 以及 环 境 因素 对 它活 性 影 响等 方面 的最新 研究 进展 ： 酶 　关 词 Ｉ 婴墅 　适 　磷 糖Ａ 键 ｌ ，些 些 ，酸 ，Ｐ ｝ ！ 　 ｒ ｌＴｈ 　 ｏ ｒ ｅ Ｐｒ ｇ ￣＿ 用 铆　 ； 　， 【 雠ｓｏ 　 ｕｄ ｅ 　 ｉ　 　 ｆ Ｓｔ ｉｓ Ｏ ｌＲｕｂｉｃ 　 ｃｉ ａ ｅ ｓ ｏ Ａ ｔｖ ｓ 　Ｃ ＨＥ Ｇａ ｇ Ｗ ＡＮＧ　 ｈ ． ￣　 Ｎ　 ｎ 　 Ｚ ｏｓ ，， 卿 。 Ｕ ／ ｒ ， ｉ ｇ 　 　　 Ⅷ ２ ５０ ） 　 Ｅ ｎ￣ ｓ ． ｎｓ Ｙ ｒ ‘ 盯 １ ｕ ａ ａ Ｉ ２０ ９　ＨＡ Ｙ　 Ｎ　 （ ｇｋ ／ｍｌ Ａ ｒｕｔ 　 ｕＡｂ ｔ ａ ｔ Ｒｕ ｉ ｏａ ｔ ａ ｅ 　 ｅ 　 ｆｕ ｄ ｅ ｚ Ｉ ｅ ｏ ｌ 　ｅ ｕａ ｅ ｔｅ ａ ｔ ｔ　 ｆ ｂ ｓ ｏ ａ ｄ ｋ ｅ 　 ｓｒ ｃ　 ｂ ｓ 　 ｃ ｉ ｓ ，ａ ｌ ｗ ｃ ｖ ｌ ｏ ｎ 　 ｎ ｙｎ ，ｃ ｕ ｄ ｒ ｇ ｌ ｔ　 　 ｃ Ｍ ｙ ｏ 　 ｈ Ｒｕ ｉ 　 ｎ 　 ｅ ｐ ｃＲ ｂｓｏｉ ａｈ　 ａｔａｏ　ｅｅ ｕ ｄｒｉ　 ｕｉ 　ｎ 　ｉ ｃｉ ｔ ｎｌ ｌ ｎｅ　 ｃ 　 ｌ ｖｉ ｖ　 ｎ ｃｎ ｉｏｓ 　ｏ ０ｌ　ａ　 ｅａｉ￣ ｏ　ｃｖｔ ｇ ｏ ｄｉｎ ．ｈｎｔ ｎ ｈｄｔ 　ｂｌ ｆ ａｔａ ｎ　 ｔ 　 ｙ ｈ ｉ ｉｉ Ｒ ｂｓ 　 ｕ　ｌ 　ａ ｈ 　ｃｉ ｔ　ｆ ｙｒＩ 　 ＿ Ｐ １１ ａ ｔ ｉ－ ｆ ｕ ｉ ｏｗ ｓｒｓ ｒｄｂ ｄｓｏ　 ｕ ｉ ｏ ｂ ｔ ｓ ｈｄｔｅａｔ ｉ ｏ　 ｄｏⅦ ｃ ａｏ ｖｙ ｈ ＾ ． １ 　ｃｉ Ｄ ｏ Ｒ ｂｓ 　 ａ　 ｔ ｅ 　ｙ ｉ － Ｔ ｅ ｖ ｃ ｅｏ ． ｓｃａ ｉ ｇ ｖ ｒ ｕ 　 ｕ ａ　 ｈ ｓ ｈ ｔ ｓ缸 町ｌ ｉｔ 　 ａ ｉ ｓ ｓ ｇ ｒｐ ｏ ｐ ａｅ ｎ ｏ 　 ｂｓ ｏ ｗ ｉ ｈ ｒ ｑ ｊ Ｒｕ ｉ ， ｈ ｃ 　 ｅ ｕ　 ｏ ｓｓ ｉ ．Ｍａ ｙ ｐ ｒ ｌ ｉ ｇ ｐ ｂ ｅ 　 　 ｕ ｉｅ 　 ｃ ｉａ ｉｎ ｉ 　 ｎ 　 ｅ ｐ ｅ ｎ 　 ｒ ｌ ｍｓ ｏ Ｒ ｂ ｓ ｏ ａ ｔ ｔ 　 ｎ ｘ ｏ ｆ ｖ ｏ Ｒ ｂ ｓｏ ａ ｔ ａ ｅ ａ ｄ Ａ １ ｙ ￣ ｙ　 ｕ ｉｃ 　 ｃｉ ｓ 　 ｎ 　 １ ）ｈ ｄ ｕ ― ｖ ｌ ｓ 　 ｆ ｔ ｅ ｄ ｓ　 ｅ ｏ 　ｈ 　 ｉ― ｈ ｄ ｂ ｅ 　 ｅ ｏｖ ｄ ａ 　 ｅ ｎ ｒ ｓ ｌｅ 　ｅ ｖ ｒ 　 ｄ ｓｕ ｉｓ ｏ 　 ｂｓ ｏ ａ ｔ ａ ｅ ｎ ｔ ｉ ｒ ｖｅ ｏ ｅ ｙ ａ 　 ｔ ｄｅ 　 ｆＲｕ ｉ 　 ｃ ｉ ｓ ．Ｉ 　 ｓ ｅ ｉ ｗ，ｔ ｅ ｍｏ ｅ ｕａ 　 ｎ ｃ ｖ ｈ 　 ｈ 　 ｌ ｃ ｌｒｎ 　 　 ｃ ｉ 　 ｃ ａ　 ａ ｄ ｔ ｅ ａ ｔ ｎ ｍｅ ｈ － ｈ ｏｎ ｓ ｏ 　 ｕ ｉｃ 　 ｃ ｉａ ｅ．山ｅ ｅ ｅ ｔ　 ｆｅ ｖ ｒｎ ｎ ａ　ａ ｔｒ　 ｎ ｉ ｗ ｒ 　 ｌｏ ｂ 　ｎ ｒ ｄ ｃ ｄ． ｉｍ　 ｆＲ ｂ ｓ ｏ ａ ｔ ｓ ｖ 　 ｆ ｃｓ ｏ 　 ｎ ｉ ｍｅ ｔ ｌ ｃ ｏ ｓ Ｏ 　ｔ ｅ ｅ ａｓ 　 ｅ ｉ ｔ ｕ ｅ 　 ｅ ｆ 　 ｏ Ｋｅ 　 ｒ ｓ Ｒ ｂ ｓ ｏ ｙ ｗｏ ｄ 　 ｕ ｉｃ ，Ｒｕ ｉ ｏ ａ ｔ ａ ｅ，Ｓ ｇ ｒ ｏ ｅ ｐ ａｅ ，Ａ１ ） ｂｓ 　 ｉ ｓ ｃ ｃ ｖ ｕ ａ 　ｈ ｓ ｈｔ ｓ １　１５二 磷 酸 核 酮 糖 羧 化 酶 ／ 氧 酶 ，ｉｕｏｅ１５ｂｓｈ ｐ ａ 　ａｂｘｌ ｅ ｏｙｅａｅＲ ． ，一 加 ｒ ｌ ｓ． ，－ｉ ｅ ｈｔ ｃｒｏｙ ｓ／ｘｇｎｓ　 ｕ　 ｂ ｐｓ ｅ ａｂ ｃ 是所 有光合生物 进 行 光台 碳 同化 的关 键性 酶 ， 参 与 了光 合作 用 和光 呼 吸 作 用 过　 ｉｏ ｓ 它 程， 调节两 者之间 的关 系 。人们 对此酶 的催 化 机理 、 构 特点 、 配 及其分 子 生物学 特性　 结 装 等方 面 已作过 大量研究 ， 但在 酶活化机 制 的研究 中仍 存在很 多疑难和 矛盾。环境 因子 （ 光　 强、 温度 、 湿度 、ｏ 浓度 ）植物体 内生理 因子（ Ｈ值 、 　浓度 、 Ｔ ／ Ｄ ｃ２ 、 ｐ № Ａ Ｐ Ａ Ｐ比值 ） 及各种 抑　 制物都会 影响 Ｒ ｂ ｃ ｕ ｉ ｏ的活性 ， 内 的 Ｒ ｂ ｃ ｓ 体 ｕ ｉ ｏ活性 调 节 一 直 是 人 们关 注 的焦 点。 直 至　 ｓ Ｒ ｂｓ ｕ ｉ￣活 化 酶 的 发 现 ， 为 Ｒ ｂｓｏ活化 过 程 中 的 许 多 问 题 提 供 了 较 为 合 理 的 解 释　 Ｒ ― ｃ 才 ｕｉ ｃ ｕ　 ｂ ｏ 活 化酶 的发现 是近年光合作 用研究 中取 得 的重要进展之一 。 ｉ￣ ｓ 　１ 体 内外 机 制 的 矛 盾 与酶 的 发 现　体外 的 Ｒ ｂ ｃ 活化 过程是 ．个 依赖 ｐ ｕｉ ｏ ｓ ‘ Ｈ值 、 活化分子 Ｃ ２Ｍ 与酶结 合 的过程 。多　 ０ 、　① ② 国家 自然 科学 基金 （９７ ４３ 和 农业 部　 ３ ８Ｏ ６ ） 九五 ” 点资 助项 目 重 　 联 系 ＾ Ａ ｔｏ ｆｒ ｎ １ｐ ｕｈ ｒ ｏ　 ：＿ 　 。　 ｅ 作者 简介 ： 鹰 ， ．２ ６月生 ， 韩 女 ７年 植物 生理 学硕 士研 究生 。王忠 ． ， 男 ４ ９年 １ 月生 ， 州 太 学农 学 院 教授 ． 导 ， 扬 博 发　 表论 文 帅 多篇 ， 主编 全 国普通 高校 ， 五重 点教 材《 物 生 理学 》 曾主 持 ５ 国 家 自然 科 学 基金 。本研 究 属 国　 九 植 ， 项 家 自然科 学基 金 （ 境 因 寨对小 麦 ＲＩ ｓ 活化 酶调 节 Ｒ ｂ ｃ 活性 的影 响 ） 环 ｔｉ ｂ∞ ｕｂ ｏ 资助项 目。 　 收稿 日期 ：９９ ７０ 　 接受 日期 ： ９ －９２　 责 任编 辑 ： 红焱　 １９ － －６ ０ １ ９０ ． ９ ４ 程维普资讯 http://www.cqvip.com４期　韩 鹰 等 ：Ｒ ｂｓ ｕ ｉ ｏ活化 酶 的研 究进 展　 ｃ年来， 人们一直 用这种机制 来解释 Ｒ ｂｓ 的体 内活 化 ， 以后 许 多实 验结 果 表明仅 用这　 ｕｉｏ ｃ 但 个 机 制来 解释 Ｒ ｂ ｃ ｕ ｉ ｏ的体 内活 化过 程 是 远远 不 够 的 ， 个矛 盾 主 要 表 现在 ： ） 片 中　 ｓ 这 １叶 Ｒ ｂ ｃ 在高光强 、 ｕｉ ｏ ｓ 大气 ｃ ２ ｏ 浓度 下 ， 活性 几 乎 完全 被激 活 ， 其 但根 据 体 外 酶 活 化需 要 的　 ｐ Ｈ值 以及 Ｍ 和 Ｃ ２ 　 Ｏ 浓度 来看 ， 体 内条件 下 只能有 少 于一 半 数 量 的 Ｒ ｂ ｅ 在 ｕ ｉ ｏ被激 活 ； ｓ 　２通常认为 Ｒｂ ｃ 活性 的光调节是由于光强的改变引起了叶绿体间质中 ｐ ） ｕｉｏ ｓ Ｈ值和 Ｍ 　 ｇ浓度 的变 化 ， 实 际上在较 低光强 下 ｐ 但 Ｈ和 Ｍ 浓 度 的变化 已趋 平衡 ； ） 　 ３ 体外 研 究发 现 ， 　 各种 磷酸糖化 合物 能够显著 降低 Ｒ ｂｓ ｕｉ ｏ的活性 ， ｃ 底物 Ｒ Ｂ ｕ Ｐ本身就 是 Ｒ ｂ ｃ 的强烈抑制　 ｕｉｏ ｓ 剂， 而体 内 Ｒ Ｂ 浓 度较高 ， ｕＰ 这对 Ｒ ｂｓ ｕｉ ｏ的体 内活化来说 ， ｃ 显然 是不可能 的。 　 这些 体 内外 机 制 的 矛 盾 ， 起 了 人 们 对 Ｒ ｂｓｏ活 化 机 理 研 究 的 极 大 兴 趣 。 后 来 ， 引 ｕｉ ｅ 　 Ｓｍ ｒ ｌ 等 （９２ 发 现拟南芥 （ ｏ ｅｖｌ ｉｅ １８ ） 　 妇 Ｍ） 的突变株 （ ａ必 须生 长在 高 浓度 ｃ ２ ｒ） ｅ ｏ　 条件 下 ， 虽然 它 的 Ｒ ｂ ｃ 与 野生型 的相 同 ， ｕｉｏ ｓ 但在 光 下却 不 能被激 活。Ｓｌ ｃｉ （９５ 进　 ａ ｕｃ 等 １８ ） ｖ一步研究 了 ｒａ ｅ 与野生 型之 间 叶绿体 蛋 白的差异 ， 出突变株 中丢失 了 ４　 Ｄ与 ４　Ｄ两　 指 ３ｋ ７ｋ个 小肽 。实 验证明 ， 光下 Ｒ ｂ ｕ　。的活化依赖 于 这两个 丢失 的肽段 ， 在人 们 把这 两个 肽　 现 段 合称 为 Ｒ ｂ ｅ 活化 酶 。迄今 ， 们 已利 用 Ｒ ｂｓ 活 化酶 的抗 体发 现在 许 多植 物 中包　 ｕｉｏ ｓ 人 ｕｉ ｏ ｅ括 Ｃ 物 、 植 物 有 Ｒ ｂ ｃ 化 酶 的存 在 。 　植 Ｑ ｕ ￣ ｏ活 　２ Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 的分 子特 性　 　 ｕｉ ｃＲ ｂ ｃ 活化酶是一 种核 编码 的叶绿 体蛋 白， ｕｉ ｏ ｓ 通常 由两 种 亚基 组 成 。但 亚基 的种 类与　 含量 因植 物种类有很 大变 化 ， 如在 烟草 和 玉米 中仅含 有一种 亚基 （ 如航 等 ，９７ 。Ｓｅ　 唐 １９ ） ｈｎ 和 Ｏ Ⅻ （９２ 报 道 了 Ｒ ｂ ｅ ｇ １９ ） ｕ ｉｏ活化酶 的氨基 酸序 列和 二级结 构 ， 中有 两个 与 Ａ Ｐ结合　 ｓ 其 １ 的保守 区域 ， 其进行 的点突变研究发 现 ， Ｌｓ６ 对 当 ｙ１５突变 为 Ａ８ Ｓｒ ０ 为 Ｐ ｌ或 ｅ ７ 变 １ ｍ会 导致　该 酶失活 。 　现 在人们 已经 克隆 了菠菜 、 南芥和 大麦 Ｒ ｂ ｃ 活化 酶 的 ｅ Ｎ （ ａｍ ｎ和 Ｈ ｒｅ， 拟 ｕｉ ｏ ｓ Ｄ Ａ Ｈ ｒｍ ａｐｌ 　 １９ ）知道菠 菜和拟南芥 的 Ｒ ｂ ｃ 活化 酶 的两种 亚基 都是 由一 个核 基 因 编码 的 。在菠　 ９４ ， ｕｉ ｏ ｓ 菜 中先 合成一种 ５　 Ｄ的 Ｒ ｂ ｅ 活化酶前 体 分子 ， １ｋ ｕｉｏ ｓ 然后 加 工形 成分 子 量为 ４　 Ｄ的多肽　 ５ｋ 运 人叶绿体 ， 在叶绿体 内其 ｃ末端 被切除 ３ 个 氨基酸后产 生分 子量 为 ４　 Ｄ的多肽。 而　 ． ７ １ｋ 大 麦 Ｒ ｂ ｅ 活 化酶 由前 后衔接 的两个 基 因编码 （ ｍ ｄ 和 Ｚ ｌ ｉ１９ ） ｕｉｏ ｓ Ｒ ，ｅ ｌ ｉｉ ， １。 ｅ ｍｋ ９ 　 另外 ，ａ ｕｃ（９２ 报道 Ｒ ｂ ｃ 活 化 酶有 白发聚 合 的特性 ， 乙二 醇 （ Ｅ ） 够促　 Ｓｌ ｃｉ１９ ） ｖ ｕｉｏ ｓ 聚 ＰＧ 能 进 活化 酶 的聚合 反应 。聚合 态的活化 酶具有较 高的催 化活性 ， ｎ 等 （ ９３ 认 为活 化酶　 Ｗａｇ １９ ） 在催化 Ｒ ｂ ｃ 时 以聚合 态的形式 出现　 由于酶 的这种 自发聚合 ， ｕｉ ｏ ｓ 要确定全 酶 的分 子量 比 　 较困难 ， 目前一 般认 为该 酶 的分子量 在 ２０ｋ ５ 　Ｄ左右 ， 酶在 体 内的 天然 聚合 状态 还 不清　 但楚。 　３ Ｒ ｂ ｅ 活化 酶对 Ｒ ｂ ｃ 的活 化 作 用　 　 ｕｉ ｏ ｓ ｕｉ ｏ ｓ无 Ｒ ｂ ｅ 活化酶 的 Ｒ ｂ ｃ ｕｉｏ ｓ ｕｉ ｏ白发 活化本 身就是一个 比较复杂 的过程 ， 括对 ｐ ｓ 包 Ｈ的依　 赖， ｃ２ 与 ｏ 发生氨基 甲酰化作 用 ， 与 Ｍ　 结合 形成 活 化型 的酶 Ｅ Ｍ 当有 Ｒ Ｂ （ 其　 再 Ｃ 。 ｕＰ或 它磷酸糖 ） Ｒ ｂ ｃ 活 化酶存在 时 ， 及 ｕ￣ｏ 情况 就变得更 复杂 了 。为了获得研究 的进 展 ， 做一些　 简化和假设是必 要 的　 我 们可 以仅 把 一个 Ｒ ｂ ｃ 形 式 （ －ｕ Ｐ 作 为研 究 的开始 ， 供　 ｕｉｏ ｓ ＥＲ Ｂ ） 提维普资讯 http://www.cqvip.com植 物 学通 报　ｌ ７卷　过量 的 ｃ ：Ｍ 、 ｕ Ｐ及有 限数 量 的 Ｒ ｂ ｃ 活 化酶 ， ｏ、　 ＲＢ ｕｉ ｏ ｓ 使用 具 有 Ａ Ｐ再 生能 力 的体 系 等　 １等 。 找 们 可 以用 图 １ 表 示 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 对 Ｒ ｂｓｏ 活化 作 用 ： 来 ｕｉ ｃ ｕｉ 的 ｃ 　Ｍ ＋ ｇ¨ 　～～ 一一 一一 　　 一 ～ ．／／　一ｍ 　ＲＢ ｕ Ｐ除 了作 为 底 物 之 外 ， 能 也 是 一 个　 可重 要 的 Ｒ ｂｓｏ活 性 的 调 节 因 子 ， 与 未 活 化　 ｕｉ ｃ 它酶 Ｅ的结 合 比活 化 的 酶 Ｅ Ｍ 的 结 合 更加 紧　 Ｃ 密， 因而它 能够 抑制 Ｒ ｂ ｃ ｕ ｉ ｏ的 活性 。在 体 外　 ｓ图 １ Ｒｕｉ ｏ 化 酶 的作 用 机制 模式 图　 　 ｂｃ活 ｓＥＲ Ｂ ． ｕ Ｐ形式 的酶 活性 几乎 为零 ， Ｒ ｂ ｃ 而 ｕｉ ｏ活化 酶 能促 进 Ｒ Ｂ 从 ．ｕｉ ｏ的解 离 ， 速　 ｓ ｕ Ｐ Ｒ ｂｃ ｓ 加 Ｒ ｂｓ 发生氨 基 甲酰化 ， ｕｉ ｏ ｃ 同时降低对 ｃ ２ ０ 的结合 常数 （ｏｔ 等 ，９６ Ｗａｇ Ｐｒｓ１９ ； Ｐｒｓ １８ ； ｎ 和 ｏ．，９２　 ｉ ｔ ｉ Ｒ ｂｎ ｎ和 Ｐ ｒｓ１８ ａ 。 ｏｌ 等研 究表 明 ， ｕｉ ｏ活化酶 的 活性 依 赖于 Ｒ Ｂ ｏｉｓ ｏ ｏ ｉ， ９ ） Ｐ ｒｓ ｔ ９ ｉ Ｒ ｂｃ ｓ ｕ Ｐ的存 在 ， 　 没有 Ｒ Ｂ ｕ Ｐ时 ， 活化酶对 Ｒ ｂｓ 活性无 影 响 ， ｕｉ ｏ ｃ 这可 能是 由于 Ｒ ｂ ｏ 活化 酶 只 和被 占据 活　 ｕｉｏ ｓ化　 位点 ｂｃ ｓ 　 酣 的 Ｒｕ ｉ ｏ结 合 的缘 故 。３ １ 其 它 磷 酸糖 与 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 对 Ｒ ｈｓｏ的 调 节 关 系　 ． ｕｉ ｃ ｕ ｉ￣ｃ ｌ （． 基 阿拉伯 糖醇．． ＡＰ ２ 羧 １磷酸 ，－ａ ｏｙａ ｂｎ １ ．ｈｓｈｔ ， Ｒ ｂ ｃ 活性 的另　 ２ｃｒ ｘ－ ａｉ ｔ ． ｐｏｐａ ） 是 ｕｉ ｏ ｂ ｒ ｉ １ ｅ ｅ ｓ 重要 调节物质 。ｓ㈣ 。 等 （９ ０ 研 究表 明 ， 许 多植物 ， 豆类 和 烟草 中存 在 ｃ ｌ ， １９ ） 在 如 Ａ Ｐ　 但菠 菜 、 南芥 和小 麦 中含量较低 。在 自然 条件下 ， 拟 叶片 中 Ｃ １ Ａ Ｐ的含量 随 着光量 子通量　 密度 （ Ｆ ） Ｐ Ｄ 的增 加而下 降 ， 而在饱 和光照 ｌ 分 钟 内消失 。在 黑暗 中过 夜 的叶片 ， Ｒ ｂｓ ０ 其 ｕ ｉ　 ． ／　 ｃ 的活性 通常只有 照光叶 片正常值 的 １ ％或 更小 ， 明叶 片 Ｒ ｂｓ ｏ ０ 说 ｕ ｉ ｏ活性呈 现 出昼 夜 变　 ｃ 舳 　＋化的现 象 。Ｂ ｒ ｅ ｙ等 （９７ 指 出 ， Ａ Ｐ与 Ｒ Ｂ ｒ １８ ） Ｃ１ ｕ Ｐ不 同 ， 与 氨 基 甲酰 化 的酶 结 合 （ Ｃ ． 它 Ｅ Ｍ　 Ｃ Ｐ ． 而导致 Ｒ ｂ ｃ 催 化 活性 的直 接 下 降 。Ｒ ｂｓ Ａ１ ）从 ｕｉｏ ｓ ｕ ｉ ｏ活化 酶 不分 解 Ｃ １ ｃ Ａ Ｐ本 身 ， 只是　 使 Ｃ １ 从 Ｅ Ｍ 中解离 的速率提高 （ ｏｉ ｏ ＡＰ Ｃ Ｒ ｂ ｓｎ和 Ｐ ｒ ，９９ ）　 ｎ ｏ ｉ １８ｂ 。 ｔ ｓ 在 Ｒ ｂｓ 的催 化过程 中有 一个 称为 “ ｕｉ ｏ ｃ 回落” ｆ ｌ ｅ） （ ｌｖｒ 的现象 ， ， ａｏ 即 充分 活化 的 Ｒ ｂ ｃ　 ｕｉ ｏ ｓ 在加入 Ｒ Ｂ ｕ Ｐ后其初 始羧化 速率也不能 持久 。为 了消 除“ 回落 ” 的影 响 ， 通常 把 Ｒ ｂｓ ｕ ｉ ｏ活　 ｃ 性测定 时间控制在 １ 钟之 内。关 于这个现象 的解释 ， 分 众说纷 纭 。Ｈ ａ ｅ 等 １９ 年新发　 ｅｔ ｒ ９ ８ ｈ 现了一 种 Ｐｎ ｄ ｌ ｅ ２的抑 制物 ， 为 其 可 能 是 体 外 “ ｌｖｒ产 生 的 主 要 原 因之 一 。 ｅｔ ｉｏ － ｏ ｕｓ Ｐ 认 ｆｌ ｅ” ａｏ 　一 　Ｋ Ｂ （． Ａ Ｐ ３酮基 阿拉 伯 糖 醇．，． １ ５二磷 酸 ，－ｅ ａ ｂ ｉｌ ，一ｉ ｈｓｈｔ） Ｘ Ｂ （ ，－ 磷　 ３ｋｔ ｒ ｉ ｔ－ ５ｂ ｐ ｏｐａ 和 ｕ Ｐ １ ５二 ｏ ａ ｎｏ １ ｓ ｅ酸 木 酮 糖 ，ｙｄｓ－ ，－ｉ ｝ ｓＩｔ） 是 两 种 新 近 发 现 的 Ｒ ｂｓｏ抑 制 剂 （ ｄ ｏｄｏ ｘｈｏｅ１ ５ｂｓ ＩｐＩｅ 也 ｐｏ ａ ｕｉ ｃ Ｅ ｍ ａｓｎ等 ， 　１９ ） ｈ 等 （９８ 研究表 明 ， ｕｌ ｏ ９０ 。Ｚ ｕ １９ ） Ｒ ｂｓ 在催化 Ｒ Ｂ 发 生羧化 和氧化 的过程 中 ， ｃ ｕＰ 能作 为异　 构酶把 Ｒ Ｂ ｕ Ｐ转 变 成 Ｘ Ｂ ｕ Ｐ和 Ｋ Ｐ ｕ Ｐ在 羧 化 过 程 中 ， 子 在 Ｃ３重 排 ， 成 Ｘ Ｂ ， ＡＢ 。Ｒ Ｂ 质 ． 形 ｕ Ｐ 产　 生后积 累于反应 液 中， 它仅 和未 甲酰 化 的 Ｒ ｂｓｏ ｕｉ 紧密结 合 ， ｅ 形成 Ｘ Ｂ － ｕ ＰＥ复合 物 。Ｋ Ｂ 　 ＡＰ 的产生需 要　 ， 可能与氧化 反应有关 ， 子在 ｃ２ 重排 ， 生后 与 已 甲酰化 的酶 紧密 结　 质 ．位 产 合， 形成 Ｋ Ｂ － Ｃ Ａ ＰＥ Ｍ复合物 ， 这可 能 是 “ ｌｖｒ产生 的又一 重要 原 因。Ｐ ａｓ １９ ） 明 ， ｆ ｌ ｅ” ａｏ ｏ ｉ ９２ 证 （ 　 Ｒ ｂｓ 活化酶能够使 Ｘ Ｂ 、 Ａ Ｐ从 Ｒ ｂ ｃ 上解 离下来 ， 活化 酶本 身不降解 这两种 抑　 ｕｉｏ ｃ ｕＰ Ｋ Ｂ ｕｉｏ ｓ 但制 物。 　维普资讯 http://www.cqvip.com４期　韩 鹰 等 ：Ｒ ｂｓｏ 化 酶 的研 究进 展　 ｕｉ 活 ｃ除此 之外 ， 叶绿 体 问 质 中 的高 浓 度 的 Ｐ Ａ（ － 酸甘 油 酸 ，－ｈｓｈｇ ｃｒ 　ｃ ） Ｇ ３磷 ３ｐｏｐｏｌ ｅ ｃａｉ 是　 ｙ ｉ ｄＲＢ ｕ Ｐ的竞 争 性 抑 制 剂 ， 正 常 生 理 水 平 下 可 导 致 Ｒ ｂｓｏ活 性 被 抑 制 。但 是 ， Ｇ 在 ｕｉ ｃ Ｐ Ａ对 Ｒ ． ｕ　ｂ ｃ 体 外 自发 活化过程 的抑 制 效应 较小 ， ｕ ｉ ｏ ｉｏ ｓ Ｒ ｂ ｅ 活化酶 不能 恢 复它 下 降 的活性 。另外 ， ｓ 　 体 外研究 发现 ， ｕ ｉ ｏ Ｒ ｂ ｃ 活化酶也 不能 恢 复 Ｒ５Ｐ 核 糖，＇ ｓ ．， （ ５磷酸 ， ０ ５ｐ ｏ ｈ ｔ 、 Ｂ （ 曲 　 　ｈｓ ａ ） Ｆ Ｐ 果　 ｐ ｅ 糖，，． １６二磷 酸 ，ｍ ｔｅ１ ６ｂ ｐ ｏｐａ ） Ｒ ｂｓ ｉ ｏ ｆ ｃ ｓ－ ，－ｉ ｈｓｈｔ 对 ｕｉ ｏ活性 的抑制 ， 这些物 质可 能在体 内的　 ｓ ｅ ｃ 但影 响 较 小 （ ｉｅ Ｌｌ ｙ和 Ｐ ｒｓ ９ ０ ｅｏ ｅ和 Ｇ ｉ ｒ ９ ５ 。 ｌ ｏｔ ，１９ ；Ｊｒｍ ｉ ｅ ｅ ，１９ ）　 ｇ３ ２ Ｒｕ ｌ ｏ活 化 酶 和 ＡＴ 　 ．　 ｂｓ ｃ Ｐ 在 体 外 ， 化 酶 对 Ｒ ｂｓｏ的 活 化 依 赖 于 Ａ Ｐ， 被 Ａ Ｐ抑 制 。 Ｒ ｂｎｏ 和 ］ｒｓ 活 ｕｉ ｃ Ｔ 而 Ｄ ｏｉｓｎ ？ ｒ　 ｏｉ（９ ９ ） Ｓｌ ｃｉ１９ ） １８ ｂ 租 ａ ｕｃ ９３ 指出纯 化 的活化酶 对催化 Ａ Ｐ 解具有较 高 活性 ， 以达 到 １５ ｖ （ Ｔ水 可 ． 　 ｔ ｏ Ａ Ｐ ｍ 　 ｐ ? ｉ～。 同时 ， 解 反应要 求 Ｍ 参与 ， ａ ｌ Ｔ ?ｇ ｒ ｍｎ ｎ　 ｏ 水 　 有一 个较 宽 的 ｐ Ｈ范 围 ， 活性　 最 高时 Ｄ Ｈ为 ８０ ．。测定 Ｒ ｂｓ 活化酶 活性 ， ． ―８５ ｕｉｏ ｃ 发现缺 乏 Ａ Ｐ时其 Ａ Ｐ酶 活性 和 Ｒ ． Ｔ Ｔ ｕ 　ｂｓｏ活 化 活 性 均 丧 失 。这 表 明 Ａ Ｐ的 水 解 是 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 的 一 个 重 要 性 质 ， 整 个 反　 ｉ ｃ Ｔ ｕｉ ｃ 是 应 过 程 不 可分 割 的部 分 。 　活化 酶的 Ｒ ｂｓ 活化 活性 和 Ａ Ｐ 活性对 Ａ Ｐ的浓度均呈 现 … ’ ｕｉｏ ｃ Ｔ酶 Ｔ Ｓ 曲线 ， 种活性 均　 两 被ＡＰ Ｄ 所抑 制 ， 两者 都具有相 同的热稳 定性 。尽 管如 此 ， 目前 尚未 发现 两 种活 性 存 在耦　 联作用 的证据 ， Ｔ Ａ Ｐ的水解速率 没有 因 Ｅ Ｒ或 Ｅ Ｍ 的出现受 到 明显 的影响 。 去除 Ｒ ｂｓ 　 Ｃ ｕｉｏ ｃ 活化酶 的前 ５ 个 氨基酸 ， ０ 它激 活 Ｒ ｂｓ 的能力几 乎完全 丧失 ， Ａ Ｐ 解 和酶 自身 组合　 ｕｉｏ ｃ 但 Ｔ水 的 性 质 没 有 改 变 。 活 化 酶 Ｎ、 Ｃ端 均 与 Ｒ ｂｓｏ活 化 有 关 ， Ｎ端 不 是 Ａ Ｐ水 解 所 必 需　 ｕｉ ｃ 而 Ｔ （ ｄ　ｏ 和 Ｓｌ ｃｉ１９ ） 活化酶 活性 同时受 到 Ａ Ｐ和 Ａ Ｐ浓 度的影 响 ， 以叶片 内　 Ⅷ　 ｅＬｏ ａ ｕｃ，９６　 ｖ Ｔ Ｄ 所Ａ Ｐ Ａ Ｐ变 化 与 Ｒ ｂｓｏ活性 变 化 密 切 相 关 （ｏｌ ，１９ ）　 Ｔ／ Ｄ ｕｉ ｃ Ｐｒｓ ９２ 。 ｉ４ 环 境 因 素 对 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 调 节 Ｒ ｂｓｏ的 影 响　 ｕｉ ｃ ｕｉ ｃ以往 人们 对各 种条 件下 Ｒ ｂｓ 活性变 化 的研 究较 多 ， 关 于环 境 因素 对 Ｒ ｂｓ ｕｉｏ ｃ 但 ｕ ｉ ｏ活　 ｃ 化 酶 活 性 影 响 的 报 道很 少 ， 要 原 因 是 在 粗 提 液 中直 接 溅 定 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 活 性 还 有 很 大 　 主 ｕｉ ｃ困 难 。 Ｉｎ等 （９ ２ 报 道 了 光 照 对 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 活性 的 影 响 ， 出 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 活 性 随　 ａ １９ ） ｕｉ ｃ 指 ｕｉ ｃ 着 Ｐ Ｄ 的增 加 而增 加 ， 光 强达 到 ３０ｗｎｌＩ　 ?　 时 就 趋 于 饱 和 ， Ｒ ｂ ｃ 活 性 要　 Ｆ 在 ０　 ｏ?３ ｓ Ｉ ． 而 ｕｉ ｏ的 ｓ 在 １０ 　 ｏ? ?　 光 强 时 才 趋 于 饱 和 。 当 叶 片 在 暗 中 处 理 １小 时 后 再 用 ６０ｗｎｌ ０ ０ｗｎｌｍ　 ｓ ９　 ｏ? 　Ｉ ? 光强照光 ， Ｉ ｓ ３ 　 ． 　 发现 Ｒ ｂ ｃ 活化酶 在照 光 ６分钟 时就 已达到 不 同反应 恰 巧 可 以解 释　 ｕｉｏ ｓ Ｗｏｄｏ ｏｒｗ和 Ｍ ｒ １９ ） 出 的 随 着 Ｐ Ｄ 的 上 升 ， ｕｉ ｏ的 活 性 上 升 存 在 着 两 个 相 互 独 立　 ｏｔ ９ ２ 提 （ Ｆ Ｒｂｃ ｓ过 程 的结 论 。Ｒ ｂｓｏ 化 酶 的活 化 可 能 是 Ｒ ｂｓｏ活性 上 升 中 的 第 一 个 步 骤 。 ｕｉ 活 ｃ ｕｉ ｃ 　另外 ， ｅｅ 等 （９ ８ 报道 ， 度地升 高温度时 ， ｕ ｉｏ的初 始活性会 随温度 升高而 降　 Ｆｌｒ １９ ） ｌ 适 Ｒ ｂｓ ｅ 低 ， 指 出在 柏 ℃ 以 下 活 性 下 降 是 可逆 转 的 ， ℃ 以 上 则 不 再 被 逆 转 ， 并 柏 而在 ４ ℃ 时 Ｒ ． ５ ｕ　 ｂ ｃ 总活性 所受 的影 响仍 然 较 小　 Ｗｅｔ －ｌ 分 析 表 明， ｉｏ ｓ ｓｒｂ ｔ ｅ ｏ ｎ 当不 可 逆 转 的 活性 抑 制 出现　 时， 有高分子 量的 Ｒ ｂｓ 活化酶 聚合体 出现　 因此 ， ｕｉｏ ｃ 温度 引起 的 Ｒ ｂ ｃ 活性 下 降可 能是　 ｕｉｏ ｓ 受 Ｒ ｂ ｃ 活化酶 活性 下 降 的直接 作 用　 体外 研 究 表 明 Ｒ ｂｓ 活 化 酶 的温 度 稳 定性 较　 ｕｉ ｏ ｓ ｕｌｏ ｃ 差， 唐如航等 １９ ９７年报道 烟草活化酶 最适温度在 ５ ２ ～ ５℃ ， ２ ５℃保温 ２ ０分钟 只有 ５ ％的　 ０ 活性 ， Ｒ Ｎ ｅ 而 ｕｓ ｏ的温度稳定性较 好 ， 两种酶 的热 稳定性 差 别很 大 ， 者如何 在 体 内协 同 ， 两 　是 一 个 值 得研 究 的 问题 。 　维普资讯 http://www.cqvip.com３０ １　植 物 学通 报　１ ７卷　５ Ｒ ｂｓｏ活化 酶 的作 用 机 制　 　 ｕｉ ｃ虽然人 们 已经 对 Ｒ ｂ ｃ 活 化 酶 的作 用 机 制 作 了较 多 的研 究 （ ｏｉ，９ ５ ｎ ｒ ｓ ｕｉｏ ｓ Ｐｒｓ １９ ；Ａ ｄ ｗ　 ｔ ｅ 等 ， ９ ；ａ ｕ￣ 和 Ｏ ｒ ，９６ ， Ｒ ｂ ｃ １ ５ Ｓｌ ｃｉ ９ ｖ ｇ ｎ １９ ）但 ｕ ｉ ｏ和 Ｒ ｂｓ 活化酶如何 结合 的具 体过 程及 Ａ Ｐ ｅ ｓ ｕｉｏ ｃ Ｔ　 在这个过 程 中怎样 起作用还 不清楚　 图 ２ Ｓｌ ｃｉ Ｏ ｒｎ 于 Ｒ ｂｓ 活化 酶 的一个　 是 ａ ｕｃ 和 ｇ 关 ｖ ｅ ｕｉ ｏ ｃ 作用模式 图： 　未 活化的Ｒ ｂ ｓｏ ｕ ｉｃ　活化 ＩＲ ｂ ｓ ｏ ￣ ｕ ｉ ｅ　图 ２ Ｒｂｅ 　 ｕｉ ｏ活化 酶 的作 用 机制模 式 图　 ｓ在这个过 程 中结 合有 Ａ Ｐ的 Ｒ ｂ ｃ 活化 酶和一个含 有 Ｒ Ｂ Ｔ ｕｉ ｏ ｓ ｕ Ｐ的未氨 甲酰化 的 Ｒ Ｎ － ｕｓ 　 ｃ 结合 （ ｏ 或是 一个结 合有抑制 物 的已甲酰化 的 Ｒ ｂ ｅ） 然后 Ａ Ｐ ｕｉｏ ， ｓ Ｔ 水解 ， Ｒ ｂ ｃ 的构象　 使 ｕｉ ｏ ｓ 发生变化 ， Ｒ Ｂ （ 使 ｕ Ｐ 或抑 制 物 ） 的结 合松 散 ， 结合 上 去 的 Ｒ Ｒ （ ｕ Ｐ 或抑 制物 ） 能较 快 地从　 就 Ｒ ｂ ｅ 上解离 下来 ， 出活化位 点 ， Ｒ ｂ ｅ 发 生氢 基 甲酰 化 ， 构后 的 Ｒ ｂｓ 对 ｃ ２ ｕｉ ｏ ｓ 露 使 ｕｌｏ ｓ 异 ｕｉｏ ｃ ｏ　 的结合 常数较小 。 与 Ａ ｄ ｎ―　等 （９５ 提 出 的模 型 相 比， １９ ） 主要 差 别在 于 Ａ ｄ ｗ 等 认 为　 ｎｒ ｓ ｅＡ Ｐ的水 解 发 生 在 活 化 酶 与 Ｒ ｂｓｏ结 合 之 前 ， Ｓｌｕｃ和 Ｏ ｒｎ １９ ） 为 Ａ Ｐ水 解 发　 Ｔ ｕｉ ｃ 而 ａ ｃｉ ｖ ｇｅ （９６ 认 Ｔ 生 在 活 化 酶 与 Ｒ ｂｓｏ相 互 作 用 的过 程 中 。 对 于 Ａ Ｐ在 酶 作 用 机 制 中 的作 用 尚 需 进 一 步　 ｕｉ ｃ Ｔ研究。 　匝　６ 问 题 与 展 望　目前 ， Ｒ ｂ ｃ 对 ｕｉ ｏ活化酶 的研究 已取得 了重大 进展 ， ｓ 不仅 提 纯 了 Ｒ ｂ ｃ 活化 酶 ， 立　 ｕｉ ｏ ｓ 建了活 性 测定 方 法 ， 且鉴 定 了 它 的 氨 基 酸 序 列 ， 隆 了 它 的 ｅ Ｎ 完 成 了 它 的基 因表 达 。 而 克 Ｄ Ａ， 　人们还 研究 了各 种磷 酸糖 与 Ｒ ｂ ｃ ｕ ｉ ｏ活化 酶 的相互作用 ， 步探讨 了外界 因素对活化酶 的　 ｓ 初 影 响 。但对 于 Ｒ ｂ ｃ 活化 酶 ， 待解 决 的问题 还很多 ， ：） ｕ ｉ ｏ ｕｉｏ ￣ 有 如 １ Ｒ ｂｓ 活化酶 与 Ｒ ｂ ｃ 是　 ｃ ｕｉ ｏ ｓ如何 结合 的？Ａ Ｐ Ｔ 在这 个过程 中起何 种作用 ？２ 在 体 内各种 生理条件 变化进程 中 Ｒ ｂ ｃ　 ） ｕｉ ｏ ｓ活化酶是如何 调节 Ｒ ｂ ￣ 活性 的？ ）外 界各种 环境 因素又是如何 影 响 Ｒ ｂ ｅ 和 Ｒ ｂｓ ｕｌｏ ｓ ３ ｕｌｏ ｓ ｕｉ　 ― ｃ 活 化 酶 的 活 性 ， … 对 这 些 问 题 的研 究 将 有 助 于 进 一 步 阐 明 Ｒ ｂｓｏ活 化 酶 的 作 用 机 　 ｏ … ｕｉ ｃ制。 　参考文献　唐如航 ， 军伟 ． 贾 李立 人　 ９ ７ 蛔 草 ｌ ｈ １ ． ９ ｔ ｉ 活化 酶的 纯化及 其 特性 ． ｕ￣ 植物 生理 学 报 ．３ １ ： ―９ 　 ２ （）８ ９ ４维普资讯 http://www.cqvip.com４期　ｄ Ｗ 　 ， Ｈｕ ． 　 ｓＴ Ｊ ｄ ￣ － Ｇ　 Ｓ．Ｍｏ， 　 ． ｔ ￣Ｃ Ｊ　韩 鹰 等 ：Ｐｌ￣ ｏ 化 酶 的研 究 进展　 ｕｂ 活ｌＣ 　　 Ｓ，￡Ⅷ ５Ｊ Ｒ，＾Ｙ１　 Ⅲ】 Ｂ Ｃ　 　　 『 ｄ Ｙ　 　Ｉ ｂ ￣ ｏ ｄ ｅ。 ｒ ｌ Ｊｅ 　 ｉ 。 　 ｕ ｏ　 ｆ３ｌ ｌ　ｉｇ Ｊ　 】魄ｐ ｉ ∞ｄａ ｅｉ ｎ’ 　 ｍ 　￣ｖ ｔｎｉ 　 ｏｉ ｌ Ｉ．』脚 　ｐ　＇ ｓ岛 ，４ ：２３―１１１ ６ １９ ３（ １　Ｂ Ｊ＾ Ｌｒ ｅ　 　 一 哪 ， ０ｍ ｒ ｉ ＧＨｂｎｔ －ｌ　 ｉｉ ｌ１Ｐ１ ｏ ０ Ｅ 删 　ｓｎＤ Ｌ 蜘 ｄ ０　 　 ，Ｂ Ｆｌ ｒ ．Ｃ ｇ－Ｉ ｅ ｅ　 ｌ ｎ ｔＩ ￣Ｊ ， 　― ｎ Ｒ ｅ 　 ｒｓ ．９ 　 ．Ｍ ｅ Ｊ ｅ 　 １盯．Ｉ Ｊ ｋ 　Ｆ ｅ Ｓ 　ＴＪ ９０ ｌｗ 　．１９ 　Ｓｏ 　 呲 　 ０ ｂｋ 　 ｆｎ ｕ ｓ．ｄｎ ｆａｏ ． ｉ ｔｃ ｎ ｅｉ ｔ 　 ｉｉｓ ｔ 　　ｃ ￣ ｏ ０２ 　 Ｎｓ ｆ ．一　ｅ 　ｉ ，ａｄｕ ｍ￣ 坤　 【１ 　ｆ ｍ】 ａ ｒｏ　 】 ０ 　 Ｍ Ｒ．Ａ ｄ Ⅱ―ｗ ｔ ｈｔ ｉ ｄ ｎ 　　 ｂ　 　 ｉ ． ｎ ｉｇ ｉ ｇ ｂ ｌｉ 吣ｐ Ｂ ｃ 印ｈ ｈｋ　Ⅲ　 １ｓ　ｅｉｔ　 Ｐ ｅ ａｅａｔ ｙ ｉ 　 ２ 衄ｄ ￣ ｎ ＾ 　ａ　ｈｅ ｃ ｌ ｔ 　 ｉ ｔｔ 　 ￣ ｙｉ ｓｔ 胁 ｅ ｅ． Ｐｈ ｓ ｔ　 ￣ｉ ， ｏ １９ ３ ０一 ｌ ９ 　 ３７ｂ ４ ４ ７４―７ ８ Ｓ ＇ ，８ ：３ ３　暗 ｐ ａ 　缸ｂ ｌ ｄ 　 ｇｃ 由 ９ ｉ ｃｕｅ　 ｈｌ ｃ 　 跚 ｕ 　Ⅲ 　 ｓ ａ ｓ ｅ 　 ｄｂ ｙ越 ｄ皿 　ａ ｉ丌 ０ 　 　 【 ０ ｆａｒｓＪ ｏｗｃｉ Ｅ．１９ 　 Ｍ０ 嘶　ｌ 帆　 删 １ ｉｈＮｔｒ ｕ，ｅ １ 一 　 ∞ｐＬ ｃｒ　 １ｓ／ 　　 ，Ｓｌ ｅ　 Ｍ　 ９８ ｄ ｅｙ【 Ｌ ｎ ｉ 　ｉ ｌ￣－．５ Ｋ 瑚 ｂ ： ： ， ｜ 艟 ａｈ ａＰ 嘣　 － ａ 　．ａ ｌ　 搴 　 Ｉ ａ鲫 ｄ ０　 ． Ｌ ｆ Ｄ 　ｂ 】 　 １ ．５． ｐ 啪 　 Ｍｓ ｜ ｃ ｒ ｏ ｈｓ／啦 ｙ ? ａｂ 　 Ｐ 　 　ｎ 耻 （ 　 Ｂ０ ａ ｍ ｃ）越【 ｓ 　ａ　ｍ甜ｉ 。 ａ ｄ舵　Ｙ ０ ｆＲ出ｓ ｌ 　 口ｏ Ｌｌ∞　 ｌ Ｐ ／ １６：３ 删 ￣ｓ ｄ． １ ５９―５６ ４　Ｈａ ａ Ｆ Ｃ ，Ｈ呷 ｄ Ｍ　 ｍ＇ ￣ Ｒ，１ ９ ９ ４　 ５ ｌＩｈ 　，ｆ ￣ ｍ ，玛 　 ｌｃ盯 Ｉ ｕｎ ｎ聃ｅ ＾咖 肪 Ｂ　ｃ ｍ　 ６ １ ７― ２ ４ 　 ３： ９ ３　Ｊ 砌 ｅ 　， 　 　 Ｓ　 ｃ１７ ２ ７― １ ８ 　 ２３／Ｒ ｌ ３ ，螂 　Ｒ ｍ 　 　 ｏ　ｂ ｌ １ 孓 ｆ ｕ 唑 ． 　ｘ Ⅱ 　ａ 神 ｅ 咖 ｃｉ ａ 　跳 　 眦 曲 １ 　 ，凸 胁 ， ６　 ｆ １ ｃ 　 ４： ｃＩ 　ａｅａ ｉ ｅａｔ ｉ　 　 ａ￣． ａ 删 ５　ｅｖ 　 ｉ ｔ ｉ ｌ ｖ 　 主 ｔ ￣ ｃ ｖｙ ｎ ｅｂ ｙｍ Ｉｉ ｑ ｂ啪 　肛　ＬｎＹ． ０ｄ Ｌ Ｅ 　 Ｋ Ａ ９２ 　 丑 　 　 。～ 　 ，ｈ 　 ．１９ ．胁 　 ＂ｆ ｆ Ｄ ，蜉 ： ０ ３ ４― ３ ９ ０　 、　ｄ 叩啪ｄ ｃ趼ｇ ｎ ｒ ｕ ｅｂ Ｐ 啊　 叭 ｈ 瞄ｉ　 ｂｌ 　ｉ ｜ ｉ ， ￣ ｓＩ皤Ｉ皿ｅ曲　 　 ｌ　 盼ＬｌｙＲ Ｍ． 　 ｉ ｅ ＰＰ血 ０Ａ１ ｈ，Ｉ ． 　 吐＿ 　 曲 　。 ｌ ５　 １ 螂 Ａ 啪 　 ，－胁ｆ 　（ 　， 　ａｄ　 ｎ９４ ２ ５ ― ２ ０ ：４ ５ 　Ａ Ｒ　ｒ 　Ⅶ 耐 Ｍ　 ，Ｏｇ ｅ ｗ 　 　 １ ８ 　 Ａ　 呲 ＿ ０　 　 Ｊ ，ｓ Ｅ ｒｎ Ｌ ９６ 堋 ｆ。 ｂｓ ｈ 　 　 ｉＰ 啊ｃ ｄ埘 　 ａ ａ 　ｐ 　 ｄ０ ｈ 　ｒ Ｉ 　 ｂ 　 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Ｉ－ ．５ 　 ｄ 一 　 哟 学咖 ＊ ． 胁ｎ瞬 ａ 　 ｖｓ ｐ ｔｎＰ 唧 ｂⅡ 日 ｒ ｅ 　陀 　 ｏｉ 　。 ｄ ｌ　 　 ￣ｌ ｅ ｎ 枷 　 ，獬 　Ｐｈ ／／ ９ ９ ８― ９ １ ｉ ｏ ． ｏ： ６ ７　ｂ 日 Ｌ Ｐ Ｐ ｒｓ 　 　ｒ １８ ｂ Ａ ｅ ｎ ｐ 一 ｉ ｈｄ ｄ Ｂｂ ｐ ｉｅ ｛ 哪 吕Ｉ 蛾 ．Ａｃ　 　 ０　 ． ｏ 　 Ｒ Ｊ， ９ ９ ． ｄ ｒＳ ｅ Ａ ， ｎｉ ｅ ｈ 叫 ｅ ｙ珈 　 　ｙ ｔ ｆ ｄｌＩ 　 　 　 ｍｉ Ｉ 　 ｃｖ ｉ ｒ ｈ（ ） ９ ―９ 　 １ ：３ ９ＳＪ 　 ，Ｚｉｌ ｌ Ｒ Ｅ，１９１．０ 　 ｅｉ ｄ ｍ ９ 叩 ａｌ　 Ｐｅ 加 ｏ 啪 ￣ ｄｅ ｙ 棚 　 Ｉ ｄ 　　 ｆｔ ｍｌ 　 ｏ ｄＩ ｏｉ 　 ｂｌ ｕ　州　咖 衄ｒ 　? 　∞　∞　一ｉ ｎ 　ｃ 　 衅’ 鼢．』Ｂ 　 Ｍｎ ，籀：６ ７―４ ８ 　 ，７ １ ６５ｓｌ ａ Ⅶ∞【 　 ． ｏ ｓ 　 　 ， Ｍ Ｅ Ｐｒ 　 ＲＪ　 ｅ Ａ ｒＳ ｌ ｅ ［Ｍ　 ｏ￣ ｅ Ｅ． １９２ 鱼ｄⅡ 血　 ９ｉ【 　　 ａ ｌ 日　 Ｉ ｄ ｉ　 ｎｗ Ｌ １８ ． 　 １ ｅ Ｉ 　 ． ９５ Ａ Ｂ 　 　 ｌ ０ ｄ 曲幽 　ｐ嚏 ｎ ａ 疆 曲 　 　ｓ｜ 　 ｅ 　 Ｉ 哟 　 卫印 删 Ｉ ｙ 脚 ｐｌ 呷 叫 ａ 　．７： ９ １ ３― ２１　 １１． 　ｍ ｓｏ 　ｆｍ 　Ｌ ）ａｔｖ ： 附 ｙ ｙ ｅ 鲫 ｅｉ￣ 　 ｋｎ 　ｍ ｓ 山 Ｒ 　 哪 ．Ｍ 　 ｕ 　 Ｈ 　ｏ ｌＰ 　 ０　 魄ａ 　 啪蛐， 棚 Ｌ 　 吐牌 Ａ Ｐ日 ａｌ　 １ 酏 Ｉ ｄ２ Ｂ：６ ８―６ ６ ９ ８ ９　Ｓｌ ｅ Ｍ　 ｏ￣ ｉ Ｅ．１９　 ９３＿ 蜉ｍ 　 。 　卧ｌ Ｄ ｃ ｒ０　ｉ ｙｒ￣ｔ ｅａｌ 　 衄 山ｏ１ ｆ 　 　 　 ｈ ｅ ｉ 　Ｉ ｖ ｄ一， ｌ ： １１―５ ８ 略 ５３ ０　 １ｌ ｌ ｅ雌 ｄｍ　ｓ １ ｆＲｕ Ｂ ０ 【 Ⅱ　 ０ 　 ｃ　 　【 ｌｒ ｅｒ ｄ ｅｏ　 Ｌ 　 １ ． Ｐ１ 　 ｙ 　 　 Ⅱ　ｆ ｌ ｌ ０ ，５　 ｜ 　 ０ｉ 　 ｓ 　ｅＩ ０ｙ 艘／ ：ｂ 一 ｋ 　Ｓ ｌ ｄ ｉＭ　 ｏｉ Ｅ．（ ∞ ｗ Ｌ．１ 　 　．　ｓ 　ｉ ｏ 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定 碳 同 位 素 技术 可 以揭 示　 可碳 同化 的过程 的许 多方 面 的信 息 。”Ｃ和　Ｃ同 位 素 效 应 ， 它 们 在 进 行 碳循 环 时 发 生 稳 定碳 同位 素 的　 使 分 馏 。植 物光台 作 用 过程 中 Ｃ ２经气 孔扩 散 分 差和 Ｒ ￣Ｐ ｍｅ及 Ｐ Ｐ ． ０ Ｌ Ｃ Ｅ ￣ ￣羧 化 分馏 是 造 成植 物 稳 定碳 同　 ａ位 素 比率 （ 　Ｃ 　 ） 同于 源 Ｃ ２ Ｒ＝ ／ ｃ 不 ０ 中碳 同位 素 比率 的 主 要 原 因 。遗传 因 素 和 环 境 因 子 同 时决 定 植 物　碳 同位 素 组 成 。植 物稳 定 碳 同位 素 技术 同时 还 是古 气 候重 建 和 预测 未 来环 境 变化 的 理论 基础 。本 文 综　述 了光 照 、 度 、 分 、 氧化 碳 、 温 水 二 矿质 营养 、 盐分 和 大 气 污 染 物 等 环境 因 素 对 植 物稳 定 碳 同 位 素组 成 影　响方 面 的研 究进 展 。 　关 　睡　 麓植　熟 蜘 缉｝．　 殷 子钟．照 球莅　 【ｏ 　 ｖｒ ｎ ｅ ｔ ｌｌ ｅ ｏ ｓ Ｏ ｌ ｔ ｂ ｅ ｆＥｎ ｉ ｏ ｍ ｎ ａ 　 ａ ｔ ｒ 　 ｉ Ｓ ａ ｌ　 ￣ 　 ｉ 　 ａ ｔ　 ｎ Ｐｌｎ ｓ Ｃａ ｂ ｎ Ｉｏ ｏ ｅ ‘ｌ ｐ 西　 ｒ ｏ 　ｓ ｔ ｐ 舢 ０ｔ ＥＮ ７ Ｆ （ ．Ｈｕ Ｙｕ ｎ １２ ． ａ 　 ，ＡＮ　 ｉ ｈ 　 ，Ｗ Ａ Ｌ－ ｅ Ｚ 　 ＮＧ　 ｎ Ｌｉｇ Ｘｕ － ｎ 　（ｄ ｓ　 工 ＆６ 　 ． 　 帅 　 抽 　 时 ， ｎ矾 ７ＯＯ） 　 ｄ ３ ＯＯ 　 Ｇ眦　 一 ＇，０　 ， ｎ 矾 ７ ００ 　 　 Ｊ 　 ｄ ３ ００）Ａ　 ｖ ｅ Ｏ Ｅ呦 Ｒｅ ｉ ｗ　 Ｈ　（ 　研 　础　Ｆｔ ｎＳｌ Ｅ ｇｎｌ￣ ．Ｌ ｎ ｌ 　 妇 髓 　 ｃ【 ５ ｒ￣ ｏ／ ｎ／ｅ ｌ ｍ ａ ｄ￣ ｄｌ 　 （Ｄｊ 。 　 ｒｏ Ｉｆ＆幽 　 　 Ｎｏ ｈ ｅ 　 ， ｗａ ｌ时 ．） ’ ７０ ６ ） 【 ∞ １０９ 　 ｉＡｂ 叫 ｓＳａ ｌ　 ａ ｂ ｎ ｉ ｔ ｐ 　 ｎ ｌｓ ｓａ ｔｂ ｅ ｃ ｒ ｏ ｓ ｏ ｅ ａ ａｙ ｉ 　 　 ｏ ｓｉｄ ａ １　ｅ ｉｂ ｅｔ ｃ ｎ ｑ ｅ ｄ ｖ ｌ ｐ ｄｉ 　ｅ ｅ ｔｙ ａ ｓ 　 Ｉ ｒ ｌ ｌ ｅ ｈ ｉｕ 　 ｅ ｅ ｏ ｅ ｎ ｒ ｃ ｎ 　ｅ ｒ　 ｄ ａａ ｄｍ町 工ｖａ ｍ ｎ 　ｒｃｓｅ　ｆ ｌ ｎ由ｎ Ⅱｉ ｉ　ｌ ｔ． ｓａ ｎ ｅｅｌ ａ ｙｐｏｅｓｓ ｏ￣ ｏｏ ｌ ａ Ｉ ｎｐａ ｓ Ａ 　　 璐 ｎｔ ｆｓｔ ｅｅ ｅ ｔ ｄｓｒ ｉ 　 ｉ ｏ 　ｆ ｃ， ｉ ｉ － ０ ｏｐ ｅｍ 　叩 ａａ１　 Ｃｏｃｌ ｕｉ 　８ ｇｉｓ 　ｃｕ写ｄｒ ｇｃ　 ｃｃ ．Ｐａｔ ｄｓＴ ｉ且 ｇｉ８ Ｃｄ ｒ ｇｐ 岫 　ｍｅ ｓ ｌｔ ｎ ｙｌ ｌｎｓ ｉ ｉ ｜ｔ ａ１　 　ｕｉ 　ｈ ｅ 　 ｃ ｍ １　ａ Ｊｔ ｎ 　　 ｉ ｗ ｙ ．ｗ ｉ 　 ｔ ｃ ｐａ ｔｎ ｔ ｏ ８ ａｄ ｉ 　ｌ 　 ｌ ｔ ｃ Ｃ ｒ ｉ ｉ ｎ ａ ｓ ｈｃ ｒ ｌ ｔ ｌｎ　 ｅ ｂ ｈｍ　ｎ 　ｓｅｗ ｏ唧 ． Ａ　 　ｏ ￣ ｓ日ｇｎ ｔ 　叩Ⅱ Ⅱ ｄ 　 ｈ ｅｅ 　 ｆ ａ ｔ ｌ 　 ｌ ｅ ｅｉ ｃ ｏ ｅ 　 ｃｅ ａ ｔｒ ｆ 　ｎ 　ｔｈ 　ａ ｅｔ ｅａｆ ￣ ｌ ｖ朗ｖ删　 Ｋ ｍｅ ｇ ｅａ ｄａ ｔｅｓｒ ｉ 　ｆ ｅ 　 ｅ ｉ ｎ ｍ ｅ ｂ ｉＬａ 　 ｆｆ ｔ ｒ ｌｉｇ ｓ ｂ ｅｃ 　 Ｉｔ Ｉ ０ ｕ ｕ ｅｌ Ｊ 　 ｔ ｌ　 ａ ｓＩ ａ ｉｏ ｅ ｅ ｓ ￣ｐ 　 ￣ｔｌ￣ ｔｒ，山ｕ ｔ ａ　ｔ ｅ　ｌ ｋ ＆ ｏ　 ａ ｆｅｏ ｓ ８ｉ ｈｓｓ ｒｄａｌ ｉ 　 ｏ 　ｎ ｆｒｖｅ ｄ ｔｅｅ ｅ ｔ ｆ ｅｉ ｗｅ ｈ 　ｆ ｃ　 　 ０ ｒｎ ０ ｍ叽 一 　ｅ ｖｍｍ　 呲 ａ　ｎｏ ． ｉｎ ｗ ｉｈ ｉ　ｈ ｏｅ ｅ ｌｈ ｓｓ ｆｒＩｃ ｌ ｔ 　 Ｉ 　 ｓ ｅｌ ｎｉ ｌｉｆｒ ｅ ｏ 　 ｋｅ 　ｓ ｔｅ ｒ６ ａ　 ａ Ｉ ｏ 　 ｅｃ 暑ｍ ｄ】 　 ｎ ｇ ｔ ｌ 　 ｍ￣ｅ ａ ｄ ｐｅ ｉｔ ｇ 　 ｎ 　 ｒｄ ｃｉ 　 “ｏ ｉｏ ｓｔ ｎ．Ｔ ｉ　 　 ｉ ｈ ｓｐｔｌｏｔｒ ｓｃ　ｓｈ ｂ，ｔ ｅａ ｒ，ａ），咖 ａ ｆ ｏｓ ｕｈａ　　ｔ ｅ ｒｔ ｅ ｅ 　 ｍｐ ｕ ２ｂＩ ０１ ｔ ｐ 　 ０ ０ ｍ０ ｌｉ 　 ｌ ｎ ｓ 　 　 ０ ｅ ｃ　 ８ ｌ ｎ ｐａ ｔ． 　， ｕ ｌｎ， ｎ ｌｅｔ ｒ 　ｎ ， 畸 　ｐ Ⅱｔ ０ｕ咄蚰 ｓ ｂ 　ａ＂ ｔ ｌ ｃｒ ａｅ 　Ｋ盯 ｗ０ ｄ 　 Ｓａ Ｉ　ａ ｒ岛 ｔｂｅ ｃ　ｉ 　ｐ ，Ｅｎ ｉ 珊 ｆ 佃ｄｆｃ 舯 ｅ ｖｒ 唧 ０ 　　 　，Ｐｌ ｓ ｌ 　 ｍｔ碳是重要 的生命元 素 ， 自然 界有 两种稳 定 碳 同位 素　Ｃ和　Ｃ　 Ｃ占 ９ ． ％ ， 。 ８８ 　Ｃ仅　 ９ １１ ％ 。不同 的物 质（ ．１ 有机体 、 物 ） 由于“ 矿 中， 同位素效 应 （ 　 Ｂ ｃ ” ―参加 反应 的　 呦 ． 　 ｔ― ）回＠国家 自然 科学 基盘 （９ １ ２３９∞６ 、 ３￣ １ ．９７ ） 中国科 学 院兰 卅冻 土 研究 所冻 土 工程 国家 重 点 宴验 室 基金 （ Ｂ 和 中 国　 ３ ∞０ ） 科 学 院重 点基 盘资 助 Ｂ 脚 ２ｓ＿１）　 （ ＿Ｉ ６ 。 ２联 系 人 Ａｌ研 　 洲 瑚 ｐ ｄ目ｃ　 Ｅ 　 ｆ￣ ｙ Ｉ ｄ 啊 ｜ ｅ 瑚 ：ｅ ＠　 ．幽 ｍ　 作 者 简舟 ： 虑元 （９ 一 ）工 程 师 ， 职博 士研 究 生 。从 事植 物 学 和 污染 生 态学 的教 学 与研 究 工 作 。 已发 表　 冯 １盯 　 ， 在论 文 １ 余 篇 。王勋 睦 ．１３ 　 ）男 澈 授 ， ０ （９６一 ， 博士 生 导师 。从事 植 物学 和环 境生 物学 的 教学 与 科 研 工作 ， 后 主　 先 持 国家及 省 （ ） 基金 １ 余 项 ， 表论文 １１余篇 。编 著或 参加 编写 专著 ｌ部 ， 部 级 ０ 发 ３ ） Ｏ 有二 项发 明专 利 。 　 收稿 日期 ： １ 嗍 ＿ 凹　 接 受 日期 ： ９ ４ ― 　 责 任编 辑 濯 红 蠢　 １ ９３ ２ ９ ７ ６维普资讯 http://www.cqvip.com４期　冯 虎元 等 ：环境 条 件 对植 物 稳定 碳 同位 素组 成 的影 响　３１　 ３物质 因重 和轻 同位 素的不 同而产生 差 异 的作 用 ， 种碳 同位 素 的丰 度 比 （ 两 Ｒ＝” ／ ） Ｃ 　Ｃ 是　 不 同的 。轻 （ ）重 （ Ｃ 两种 同位 素具 有不 同的物 理化学性 质 ， 　Ｃ 、 ” ） 如气相 、 液相 中 的传导 速　 率、 化学键 能强度和参 与化学反应 的速度 不一样 ， 因而 使得　 ｏ 和 ” ｏ 在碳 元 素 的生 物　 ｃ２ ｃ２ 地化循 环 中发生 稳定碳 同位 素 的分 馏 （ｉ ｒ ｉ ｔｎ 。研 究 表 明 ， ｄ ｃ ｍｎ ｉ ） ｓ ｉ ａｏ 空气　ｃ ２的扩散 速 度　 ｏ 比　ｃ ２ ， ｏ 慢 加上 光合作 用过程 中核 酮糖 １５二磷 酸羧 化酶 （ ｕ Ｐ ａ ） ，． Ｒ Ｂ Ｃ ｓ 以及磷 酸 烯醇式 丙　 ｅ 酮酸羧化酶 （ｒ Ｃ ） 固定二 氧化碳 时 优 先吸 收　Ｃ ２ 点 ， ＶＹ ￣ 在 Ｏ特 由此引 起碳 稳 定 同位 素 分　 馏 。碳稳 定 同位 素在植物 中的分 布特 点 能够 揭示 其 循环 过 程 中所包 含 的物 理 、 学 、 化 代　 谢、 气候 、 环境等许 多方面 的信息 （ ａ ｕ ａ 等 ，９９　 自 ５ Ｆｒ ｈ ｒ １８ ） ｑ ０年代 开 始测定 植 物碳 同位 素　 丰 度 比以来 ， 随着 质 谱测 定 技 术 的改 进 ， 生 物 地 球 化 学 和 生 态学 等 领 域 中取 得 很 大 的进 　 在 展， 积累 了丰 富 的资料 （ｍ ｕ ￣ 等 ，９９ Ｏ’ ａｙ １８ ） Ｆ ｑ ｈｒ １８ ； ｌ ｆ，９ ８ 。进 入 ８ ｅ ｏ年代 以来 ， 定碳 同位　 稳 素技术 在生理生 态学 领域 主要 用 于研究 稳定碳 同位素组成 的小范 围变化与作 物品种差 异　 的关 系及环 境 因子对稳 定碳 同位素组成 的影 响 。我 国利用质谱碳 同位 素技术开展 生理生　 态学研究工 作起步 于 ９ ０年代初 （ 林植 芳 等 ，９４ 林植 芳 等 ，９ ５ 孙 谷 畴等 ，９ ３ 严 昌荣　 １９ ； １９ ； １９ ； 等 ，９８ ， 年来 有逐步 深化 的趋 势 。本 文就 环境 条件对 植物碳 同位 素分馏 及组 成 影 响　 １９ ）近 的研 究 作 一 概 述 。 　植物稳定碳 同位素 ， 然是 由于遗 传控制 的 ， 环境 效 应仍 然存 在 ， 虽 但 因而 植 物种 内稳　 定 同位 素差 异可达 ３ ～ ‰ （ ’ ａ ， ８ ）　 ‰ ５ Ｏ ｜ｒ １ ８。 ｅｙ ９１ 光 强 和 光 质　光照条件 的变化 可影响 植物 叶子 的气 孔导 度 （ ， ＆） 叶子 的 向光性 和 叶绿素 在 叶 中 的　 分布 ， 光台 作用羧化 酶 （ ｌ Ｐ ａ 和 Ｐ Ｖ ａ 的活性 及 其它 与光合作 用相 关 的过程 ， Ｒｌ ｃ ｓ Ｂ ｅ Ｅ Ｃ ￣） 因而　影响植 物稳 定 碳 同 位 素 的组 成 。林 植 芳 等 （９５ 报 道 ， １９ ） 随光 照强 度 减 弱 ， 木 （ ｏ ｍ 　 荷 Ｓｔ ａ ｄ 删　 ） 和黧 蒴 （ 啪　 　． 　ｍ） 的叶 中稳定碳 同位 素 组成 （　ｃ 降 低 。林 箍 顶部 叶 中的　 ８ ）８ Ｃ高 于冠 层 中 下 部 叶 中 的 ８”Ｃ 是 森 林 郁 闭 度 不 同导 致 光 照 水 平 的 差 异　【 的　 ” ， 起 （ ｈ ｆ ｇｒ ．９７ 。阴生 兰花 比阳生兰 花 的稳 定碳 同位 素组成 低 的原 因也 与光 强有 关　 Ｅ ｌ ｎｅ 等 １８ ） ｅ ｉ （ ｉ ａ ｍ ｎ Ｅ ｌ ｎｅ，９０ 。这进一 步说 明光 强是影 响植 物 ８ Ｃ的重 要环境 因子 。 Ｚ ｍｅ ａ 和 ｈ ｆ ｇｒ１９ ） ｎ ｒ ｅ ｉ ” 　 另外 ， 光质也会影 响植 物碳 同位 素 的分馏 过程 。当今 ， 因人类 大量排放氯 氟烃等 大气　 污染物 ， 重破坏平 流层 的臭 氧 ， 结果使辐 射到地表 的紫外线 强度 （ 严 其 主要 为 ｕ ． ，８ ― ｖ Ｂ ２０ 　 ３０ｎ 增 加 ， 而对生物 圈产生很 大影响 （ Ｎ Ｐ １９ ） ２　ｍ） 从 Ｕ Ｅ ，９４ 。有报 道表 明 ， ｖ Ｂ辐 射增强 ， ｕ． 使　 处理植株 的 ８ 　Ｃ大 大下降 。火炬松 （ ／ ｓ ａｄ ） 增 强的 ｕ ． 用 下 ． 叶 中 ８ Ｃ比 Ｐｎ 　 ｅａ 在 ｕｔ ｖ Ｂ作 针 ” 　 对照降低 （ ａ ｕ ，９３ ， Ｎ ｉ 等 １９ ） 其原 因与 光 合能力 下 降有 关 。Ｏ ｍ ． ｄ ｓ ｏｄ等 （９ ７ 认 为 ， ｖ Ｂ辐　 １９ ） ｕ．射下 ， 拟南芥菜 （ 　 Ａｔ ／ｄ ） 同基 因型 的 ８ ｈ／ａ不 ａａ 　Ｃ降低 是 ｕ ． ｖ Ｂ使气孔 导 度增 加 ， 光　合作用 的器官受到损 伤 的缘 故。但 Ｋｍ等 （９６ 的研究发 现 ， 个水 稻 品种 （ ｏａ ｉａ ， ｉ １９ ） 三 Ｋ ｄｉ ｋｒ　 ｈ ｉ１４ 和 １ ７ ） 田阉 附加的紫外 辐 射作 用下 ， 物生 物 量和 稳定 碳 同位 素在 生 长季结 束　 １ ５ ／４在 １ １ 植 时， 均未 受影响 ， 只是某 些生理指 标如 叶绿索 含量等 在苗期减小 ， 而后 期不变 ， 表明在植物　 生理 生态学尤 其模拟 ｕ ． 射 增高 的实 验 研 究 中 ， ｖ Ｂ辐 室外 长期 研 究 的重 要性 。另 一 方面　 也说 明植 物 ６ ｃ是植物 长期响应 胁 迫环 境 的整合 性指标 。 ” 　维普资讯 http://www.cqvip.com３４ １　植 物 学通 报　ｌ ７卷　２ 二 氧 化碳 浓 度　二氧化碳是光 合作用 的原料 。低 浓度 的 Ｃ ２ 光合作 用 的限制 因子 。这 时 ， 物细　 Ｏ是 植 胞 因 Ｃ２ Ｏ 供应 不足来 不及 分馏 重碳 同位 素 ， 而使 叶片 ６ 从 　Ｃ值 增 大 （ ’ ａ ，９ １ 。细　 Ｏ ｌ ｆ １８ ） ｅｙ 胞 间 隙 的 二 氧 化 碳 （ ；和 周 围 大 气 二 氧化 碳 （　 的 浓 度 比 （ 　Ｃ ） 反 映植 物 气 孔 的 开 张　 Ｃ） Ｃ） ｃ／ 　是 程 度 、 合作用 强度及其 它过程 的重 要 参数 。经多 年 的研 究 Ｆｒ ｈｒ （９ ２ 发现 该 比　 光 ａ ｕ ａ 等 １８ ） ｑ 值 与 Ｃ 植 物 稳 定 碳 同位 素 组 成 之 问 存 在 如 下关 系 ： 　 　６ 　Ｃ叶 ＝８“Ｃ 一ａ （ 　 一 ｂ―ａ （ ｉＣ ） ） Ｃ／ 　　其中，” ６ Ｃ叶为植 物 叶的稳 定碳 同位 素组 成 ； Ｃ 是 大 气 ｃ ２中 的 ８ Ｃ值 ， 为　 ６” 　 ｏ 　 约一７８ ； 气 孔 扩 散 ｃ ２ 对 ６” 　‰ ａ是 ｏ时 Ｃ分 馏 作 用 ， 为 一４４ ； 约 ．‰ ｂ是 Ｒ Ｂ Ｃ ｓ ｕＰ ａ ｅ对 ８ Ｃ分 馏　 　值 ， 为 一２ ‰ 。可 以看 出 ，　Ｃ叶 与 Ｃ 是负 相 关关 系 ， 约 ９ ８ ． 与大气 Ｃ ２ ） 正 相关 关 系 。 Ｏ（ 呈 　 　 因此在 大气 Ｃ ２ 度一定 时 ，　Ｃ值 可 以反 映 Ｃ ， 而反 映植 物 的气 孔及 光 合 生理 状况　 Ｏ浓 ８ ． 进（ａｑｈｒ ，９２ 。反 之 ， 物 的 生 长 状 况 可 以 在　 Ｆｒｕａ 等 １８ ） 植 Ｃ中 得 到 体 现 。 Ｐｌｙ等 人 （ ９３　 ｏｌ ｅ １９ ） 研 究 从 末 冰 期 １０ｖ ｌｍ ｌ 目前 大气 Ｃ ２ ５　ｍｏ ｍ ｌ 度 下 小 麦　 麦 、 菜 （ ｒｓ ― ６　ｍｏ ｏ 到 ／ Ｏ　 ０ｖ ｌ ｏ 浓 ３ ／ 燕 芥 Ｂａｓ　 ｉＣ ｋｂｒ和 玉米的生 长与　 Ｃ的关 系时发现 ， Ｏ ａｅ） ｌ 　 随着 ｃ ２ ｏ 浓度 的增加 ， 物 ６ 植 　Ｃ值逐 渐减　 小 ， 呈 显 著 负 相 关 。 同 时 ， 过 上 式 计 算 得 到 的 Ｃ 和 Ｃ 在 ｃ 物 中呈 线 性 正 相 关 性 ， 并 通 ． 　 ３ 且　 每个种 的 Ｃ／ 　 　Ｃ 比近乎 一个 常数 。这说 明气孔 和 叶肉细胞 共 同作 用调节 ｃ 植物 的 Ｇ／ ， 　 　　 使之 变化 较小 （ ｎ 等 ，９９ 。 Ｗｏｇ １７ ）　 即使 生长 在相 同浓度二 氧化碳 的环 境里 ， 因不 同来 源 的 ｃ ２ ８” ｏ的 Ｃ值是 不 同 的 ， 所　 以在植物体 中固定 的稳定碳 同位 素也 不相 同 （ ａ ｕ ａ 等 ，９９ 。正 常 大气 ｏ ２ ６ Ｃ Ｆｒ ｈ ｒ １８ ） ｑ ｏ的 　 　 平均值 为 一７ ８ ， ． 煤燃 烧产生 的 ｃ ２ ６“ ‰ ｏ其 Ｃ值约 为 一２ ．％ ， 油 天然气燃 烧所产 生 的　 ２４ 　石ｏ ２的 ８ Ｃ值 介 于 一２‰ 至 一３‰ 之 间 （ ａｑｈｒ ，９９ 。 土 壤 呼 吸 放 出 的 ｃ ２含 ６ ｏ 　 ８ ２ Ｆｒｕａ 等 １８ ） ｏ 　Ｃ估计 为 一１％ （ ｏｅ，９８ 。显 然 ， 物吸收更 负的 ８ 值 的 Ｃ ２ ９ ￣Ｖ ｇｌ１７ ） 植 　Ｃ Ｏ 源之后 的 ６ 　Ｃ变 小 。 　 森林 底层 植物 因土壤呼吸碳 的再 固定 而使 其 叶 中 ６ 　Ｃ值 比冠顶 低 就是 例 证 （ｃｌ ｅ 和　 Ｓｈ ｓ ｅｒＪｙｓｋ ｒ， ９ ５ 。 ａａｅ ｅ １ ８ ）　 ａ３ 水 分 状 况　水资源短 缺是 世界性 的 。据估计 ， 全世界 因干旱 而造 成 的农 作 物 的损失 是 其它 各种　 自 然灾 害 引 起 损 失 的 和 。 因 此 ， 何 提 高 植 物 的水 分 利 用 效 率 （ ａ ｒｕｅ ｅｉｅｃ ， 如 ｗ ｔ 　ｓ　 ｆ ｉ ｙ ｅ ｃｎ 　 ＷＵ ）节约 用水是人们普遍 关心 的问题 。 已有 许 多实 验发 现作 物 的生 物量 与 ８” Ｅ， Ｃ呈负　 相 关 关 系 ， ８“ 而 Ｃ与 ＷＵ Ｅ呈 正 相 关 （ ａｑｈｒ ，９９ Ｏ’ ａｙ １８ ） 因 为 ＷＵ ＝（　　 Ｆ ｒｕａ 等 １８ ； ｌ ｆ，９ ８ 。 ｅ Ｅ Ｃ一 Ｃ） １６ Ｗ， 中 Ａ ． ．Ａ 其 ／ Ｗ是 叶片 与 空气 的水 蒸 汽浓 度差 。 １６是气 孔 对 水 蒸 气 的导度 与对　 ． ｃ２ ｏ 导度 的转换 系数。联 系上式 ， 就可得 到 ： 　８ Ｃ叶 ＝６ Ｃ 一ａ一（ 　 　 　 ｂ―ａ （ ―１ ６ Ｗ ×ＷＵ ／ 　　 ） １ ．Ａ Ｅ Ｃ）很明显 ， ｌ ＷＩ Ｅ与植物 叶片的 ８ 　ｃ值呈正相 关 。由于 ８ 　Ｃ是遗传 控制 的 ， 因而测定植　 物 叶片 ８ 　Ｃ值就 可以判 定植 物水 分利用效 率高或低 ， 并且 ， 为选 育高 Ｖ Ｓ ａ Ｅ的作 物提供快　 速、 简便 的技术 （ ａ Ｉａ 等 ， ８ ； ’ ｍ． １８ ） Ｆ　 Ｉ ｒ １ ９ Ｏ ｌ Ｔ ９８ 。在 花 生 、 ｒｌ ｑ１ ９ ｅ ， 大豆 、 小麦 、 番茄 、 麦等 作 物　 大维普资讯 http://www.cqvip.com４期　冯 虎元 等 ：环境 条件 对 植 物稳 定 碳 同位 素组 成 的影 响　品种 （ｈａ Ｅ ｄｉ Ｗａ ｅ，９３ 以及 几 种 冰 草 （ ｇｏ Ｔｍｄｓｒ ｒｍ ，Ａ．ｃｓ ｔｍ ．Ｐ ｓ￣ ｅ和 ｉ ｓ１９ ） ｎ Ａ ｒ ｏｏ ｅｅｔｕ ／ ｏ ｒｔ ｕ ／ａ ａｏ　ｓ／ ／ 中得到证实 （ ｒ ｋ等 ，９ ７　 ｍ ｔ／ ｈ） Ｆａ ｎ １９ ） 降水减 少 ， 水分胁迫 加重 ， 这样空 气湿度 、 壤含 水量 必然 降 低 ， 土 从而 使 蒸腾 速率 、 光　 台 速率 、 叶气孔 导度就下 降 ， ” ８ Ｃ增大 。Ｆａｃ ｒ ｅ ｎ ｙ和　 － ｒ１８ ） 究 指 出 ， ｈ （９２ 研 ａ 降雨 量越 大 ， 　 红松 （ 　 ｋｒ ｅｓ ） ｏ ／ ／ 叶子 的 ８ Ｃ值 越 低。Ｓｌｅ 和 Ｓｇｎｍｅ（９ ５ 比较 了不 同土 壤水　 ａｎｓ ” ａｒ ｌｒ ｉ ｆ ｌ １９ ） ｅｉ ｒ 分 状 况 下 生 长 的 山 毛 榉 、 树 及 云 杉 树 轮 的 ８” 松 Ｃ值 ， 现 树 木 生 境 越 干 旱 ， Ｃ值 越 大 ， 发 ８” 　 而潮湿 位点 的树轮贮 存 的环境 信息较少 。Ｓ ｌ ｒ Ｂａｉ ａ（９ ７ 用树 轮 ８ Ｃ值 和大气　 ｔ ｖ 和 ｒ ｔ ｓ １８ ） ｕｅ ｚｍ ” 相 对湿 度之 间做相关 分析 ， 发现二 者高度 负相 关　 短 期的实验结果 也相 同。低湿 度下 生 长三周 的小麦 、 熟禾 （ ｏ　￣ｅ￥） 早 Ｐ ａｏ Ｒ ｔ 和高 粱 的　 ｓｏ ｇｅ － 稳 定碳 同位 素组成 高于对照 ， 但生 物量 、 气孔 导度 明显低 于对 照 （ ｎ 等 ，９ ２ 由于土　 Ｗｉｔ ｒ ｅ １８ 。壤 湿度低 ， ８ 其 　Ｃ降低 ， 随着 Ｃ Ｃ 增 高 （ａ ｕａ等 ，９９ ， 明水分 胁迫 下 气孔 的阻　 伴 ．　 ／ Ｆｒ ｈｒ １８）说 ｑ力 增加 ， 光台能 力下降 。 　 水分胁 迫不但导致植 物 ８ Ｃ值增 高 ， “ 甚至使某些 植物发 生光台 途径 的转 变。冰 叶 １ ３ 　 中花 （ ｓ ｂ ａｔ ｍ ｍ　ｙ ａｌｍ 在 自然 的水分 梯度环 境 中 ， Ｍｅ ｍ ｒ ｎ ｅ ｕ ｃ ｓ ｌ ｍ） ｅ ｙ ｈ ｒｔ ｉ ｒ 干旱 时行 Ｃ Ｍ途 径 ， 分　 Ａ 水 状 况 良好 时 ， 岛 光台 途径 。这 种转变 与 叶片水分 状况 有很 大 的关 系 （ ｎｅ 等 ，９２ 。 行 Ｗｉ ｒ １８ ）　 ｔ奇 怪 的是 ， ８“ 从 Ｃ值 测 知 ， ｙ ｅｏ ｅ　 ｏａ和绒 毛 蓼 （ 　 印　ｍ　 Ｈ ｍ ｎｄ ａｓ ／ ｄｓ 五 Ⅲ 　的叶 片 进 行　 ）光台 途径 ， 而嫩枝进 行 Ｃ Ｍ 途径 （ ｍｔ Ａ Ｓｉ ｈ和 Ｏｍ ｎ ， ９ ７ ， ｓｏ ｄ １８ ） 这充分说 明水分胁迫 使嫩枝 皮　 孔关闭，” ８ Ｃ下 降。 　４ 温 度 效 应　温 度 是 影 响 植 物 碳 同位 素 分 馏 的 另 一 个重 要 因 素 。 西 红 柿 的 ８” ｃ在 １　 下 生 长 时　 ７比在 ３　 时低 ３ ０而 ｃ 植 物的 ８ Ｃ则不受 影响 （ ’ ａ ，９ ８ 。但其 它的实验说 明 Ｇ　 ２ ％， ． ” Ｏ ｌ ｆ １８ ） ｅｙ ；和 ｃ 植 物 的碳 同 位 素 组 成 对 温 度 的 敏 感 度 较 ｔ （ ｌ ｆ，９ １ １８ ）　 ． ｊ ｏ’ ａｙ １８ ；９８ 。 ， ｅ Ｃ Ｍ 植 物 的 ８” Ａ ｃ随 温 度 的 变 化 比较 大 ， 是 因 为 温 度 影 响 光 、 固定 二 氧 化 碳 的 比　 这 暗例及 光 呼吸 （ ｌ ｒ，９ １ 。高 凉菜 （ ＆ Ｏ’ ａ １８ ） ｅｙ 　 Ｂ 　 ｄ／ ｅｏｔ／ ａ ）一 种 Ｃ Ｍ植物 ， ａ ｒ ｎ ａ ，， ｇｍ ｈｎ Ａ 白天 温　 度从 １　 增到 ３　 时 ， ” ７ １ ８ ｃ下 降约 ８ （ ｎ 　 等 ，９６ ，５ 和短 １照下 生长 的羽 状　 ‰ 　 加 １７ ）２　 ３ 高凉 菜 （ ｐ ｎ ｔ） ８ ｃ值 高于 １ 下达 ４ｏ 一 ‰ （ ’ ａ ， ８ ）　 Ｋ．／ ａａ 的 ” ｎ ３ 　 ｔ ， Ｏ ｌｆ １ ８。 Ｙ ｏ ｅｙ ９ 树轮碳 同位 素的研究 结果表 明 ， 度与 ８” 温 Ｃ关 系较 复杂 。Ｋ ｒ ｒ （９８ 发现 植 物　 Ｏ ｅ 等 １８ ） ｎ 的 ８ Ｃ值 随温度升 高而降低 ， Ｓ ｌ 和 Ｂａ ｍ ｓ １８ ） ” 而 ｔｖ ｕｅ ｒ ｒ ｈ ａ（９７ 的结 果显示 温度与 ８” ｚ ｃ呈正 相　 关 。这 可能 与树木光合作 用及 气 孔作用所需 的最 适温度有关 。 　５ 盐 分 和 营 养元 素　盐碱度 的增 加使盐生 和非 盐生植 物的光合 降低 ， 这主 要是 气孔 导度 下 降引起 Ｃ ２ Ｏ 的　 供应减 少 ， ｊ 降 ， 而使 Ｒ Ｂ Ｃｓ 对 ” Ｃ下 从 ｕＰ ｏ ｅ Ｃ的分 馏 作用 减 少 （ ｒｇｏ 和 Ｌｕ ｒ １９ ） Ｂｕｎｌ ｉ ａｔｉ ９ １ 。根　 ｅ， 据前 面的方程 ，　 Ｃ 的下降会 使植 物稳 定 碳 同位 素组 成 （ Ｃ 升 高。Ｇ ｙ （ ９６ 在盐 生　 ａ” ） ｕ 等 １８ ） 植物 的研究 中证 实 了这 一 推论 。非 盐生 植 物棉 花 、 大豆 （ ｒｇｏ 和 Ｉ ｔ ｉ１９ ） Ｂｕｎｌ ｉ ｍａｒ ９ １ 和西 红　 ｅ， 柿 、 菜 （ ’ ａ ，９ ８ 的 ａ” 菠 Ｏ ｌ ｆ １８ ） ｅｙ Ｃ随 盐度 增加 也 增加 ， 体 交换 得 到 的 Ｃ 随盐 度 增 加而 降　 气 ： 低 ， 是气孔 阻力增 大 的结 果 （ ’ ａｙ １８ ） 这 Ｏ ｌ ｆ，９８ 。但 也有 不一 致 的结 论 ， ｅ 比如 玉米 、 ｈ 小　 萝 、维普资讯 http://www.cqvip.com３６ ｌ　植 物 学通 报　ｌ ７卷　麦 、 日红 （ 　 ― 　 千 白（ ｌａｙ １ ８ ）　 Ｏ’ ｆ，９ １ 。 ｅｍ ）大米草 （ 而ｍｆｔ￣ ） 、 印。 ｏｏａ 等栽培植 物 的 ８“ ／ Ｃ对盐 度不 敏感　营养状 况也会影 响植物稳 定碳 同位 素 的组 成 。梯牧 草 （ ｈ ｕ ｒｔｋ ） Ｎ Ｋ肥 充　 Ｐ ／ ｍｐｏ ／ 在 、 ｅ ．ｃ ｅ， ｅ 足 的环 境 中生长时 的 ８ Ｃ比 Ｎ Ｋ亏缺 时的 ８ Ｃ值高 （ ｌ ｆ，９ １ 。Ｋ ｍ ｒ （９ １发　 ” 、 ” Ｏ’ ａ １８ ） ６ ｅ 等 １９ ） ｅｙ 现植物 稳定碳 同位素与 叶氮浓 度 正 相关 ， Ｋｏｐｅ 等 （９８ 在 落 叶松 属 （ ａ ｘ 及 其 它　 但 ｌ ｐｌ １９ ） ｅ Ｌｒ ） ／ 常绿针 叶树 中未 看到这种 关系 。Ｅ ｌ ｌ ｅ 等 （９ ６ 报 道 ， 南亚 热带 季 雨林 采集 薪碳 和　 ｈ ｒ ｇｒ １８ ） ｅｎ 华 植被遭 受破 坏 的地方 比原 始状 态 的土 壤 中含氮量低且 ８ Ｃ 高 。 ” 值 　６ 空气 污 染 物　工业 的发展和人 类 的活 动 ， 向大气 中排 放 了大量 的污染 气体如 臭 氧 、 氧化 物 、 氮 硫化　 物和氯氟烃 类 。这些 大气 枵 染物 严重 地 影 响着植 物 的生 长 和发 育 ， 造成 作 物 大 量减 产 。 　在 叶水平 上 ， 大气污染物 会降低光 合作 用 ， 高气孔 阻力 （ａｒ＂ ，９ １ ， 提 Ｓｕ ｌ １９ ） 因而植 物 ８” 　 ｅ等 Ｃ提高 ， ； 降 （ ａ ｕａ 等 ，９９ 。不论 是短 期 的空气 污染 物 的熏气 实 验还 是 长期 生 于空　 Ｃ下 Ｆｒ ｈ ｒ １８） ｑ气 污染 物环境 中的树木年轮 ８” 值 的分 析 都表 明空 气 污染气 体作 用 使植 物碳 同位 素值　 Ｃ升 高（ ａ ｕａ 等 ，９９ 。Ｓｕｅ 等（９ １ 报道 ３年 的臭 氧熏 气实验表 明 ， Ｆｒ ｈｒ １８ ） ａｔ ＂ １９ ） ｑ 小麦 叶片 的 ８ Ｃ ”　 与　 胁迫 浓度呈现 正相 关 。Ｇｅ ｒ Ｗ＇ｎ １８ ） ｒｍｅ 和 ｍ ￣（９８ 报道 萝 ｈ 大豆 叶 中的 ８” ｉ 和 Ｃ值在　 胁迫 下升高 ， ｃ 下 降 ， Ｅ增大 。 白花 车轴 草 （ ｒｏ ｕ 　ｐｎ ） 个 品种 对　 的反　 而 ｉ ＷＵ Ｔｉｌ ｍ ｒ ｅｓ ５ ｆｉ ｅ ｅ 应表 明 ， ” ８ Ｃ值 的升高是 因气 孔导 度降低 ｃ ２ 应不 足 引起 的。同时 ， ８” ０供 用 Ｃ的变化 可　 作为 断定不 同品种对 嘎 敏感 性 的有效工 具 （ ｅｋｒ ，９９ 。Ｍ 　ｎ和 Ｔｂｓ ａ １８ ） Ｂ ｃｅ 等 １８ ） ａ ｈ ｒｃ （９ ８ 研　 ｔ 究 了未 污染 期 （９２ ９６年） １８ ～１８ 和受　 、 Ｏ 、Ｏ 污 染期 （９２年 ～１７ 年 ） 美 乔松 （ ． Ｎ ２Ｓ ２ １７ ９６ 北 　 　 ｓ ｏｕ） ｔ ｂｓ 和花旗松 （ ｒ 　 琊 　 ） 树轮 中 的 ８” ， 现污染 期 的值 明显 高 于清 洁　 Ｃ发 空气 中生长时期 ， 与近 加 种草 、 本植物在 短期熏气 实验时 叶 中 ８ Ｃ值 的变化趋 势相　 并 木 ” 同 。这一 结论与 Ｆｅ ｒ１７ ） ｒ ｅ（９ ９ 的工作相一 致 。 ｙ 　７ 结 束语 　植 物稳定碳 同位 素技术是 一项 简捷 、 速 、 快 高效 的技术 。利用这一技 术可 以揭示 植物　 碳 动态 的许 多方 面 。在生态学 、 物生理学 、 植 农学 和生物地球化 学领域将 发挥越来 越重要　 的作用 。 　一。植 物尤其是农 作物水 分 利用 效率 （ Ｅ 是生 态 生理 学 家和 农学 家 所 关注 的 焦 点之　 ｗＵ ） 利用碳 同位 素 技术 正 好 可 以反 映 植 物水 分利 用 效 率 的 动态 以及 与生 物 量 的关 系　（ ａ ｕ ａ 等 ，９２ １ ８） Ｆｓ ｈｔ １８ ；９９ 。但是 ， 年来 的研究 指 出 ， ｑ 近 利用 光 合 （ ） Ａ 与蒸腾 （ ） 比获得 的　 Ｅ之 水分利用效 率 （ Ｅ＝ ／ ）通常称 为瞬时水 分 利用 效率 （ Ｅ ） 与 ８ Ｃ不 呈现 显著 的　 ＷＵ Ａ Ｅ ， ＷＵ 　 ， ” 正相关关 系 。如 茄属 植 物 （ 　 ∞ ｓｄｎｕ 　ｅ ｔ ｔ ｃ ｅ ｍ，￡ ｅｎＵｉ及 其 杂 种 Ｆ 代 在 ｌ０ 、 ．ｐｎｅ ｉ ） １ ０％ 　 ５ ％和 ２ ％田间持水 量下生 长 ３ 月后 测 知 叶片 中 ８ Ｃ与 ｗｕ Ｉ 显 著 正相 关 ， 与　 ０ ５ 个 　 Ｅ呈 而 ＷＵ 　 Ｅ 的关系 不显著 。相似 的报道如 ２ ａｇ Ｍ ｒ ａ （９４ 及 Ｋ ｈ 等 （９ ４ 。这说 明　 ｈｌ 和 ａ ｈｌ １ ） １ ｓ ｌ ９ ￣ｇｔ １９ ）用 ＷＵ 。 示的水分利用效 率受瞬 时土壤湿 度 、 Ｅ表 水蒸气 压 亏 （ Ｐ ） 空气 温度 和 光照 等 的　 ＶＤ 、影响， 只有 ＷＵ 　 Ｅ 能与 ８ Ｃ建立 较 可信 的关 系 （ ｌ ｐｅ 等 ，９ ８ 。 因此 ， 用碳 同位 素　 ” Ｋｏ ｐｌ １９ ） ｅ 运维普资讯 http://www.cqvip.com４期　冯虎 元等 ：环 境条 件 对植 物 稳定 碳 同位 素组 成 的影 响　３７ １　技术 研究 ＷＵ Ｅ与　 Ｃ以及产 量的关 系并选 育高 ＇ Ｊ ￣ Ｅ的作 物 是 目前 的热点 之一　 如 ２　 ｑ ０ 多 个 小 麦 品种 的 ８ Ｃ在 一２ ％ 至 一１％ 之 间 ， １Ｅ 从 ２． 　 ２ｏ ９　 ＇ ２　 ￣ ０到 ３ ７ｒ ｌｌＣ ｔｏ　 ０ 不 等　 ．　ｒ ｏ　 ／ ｌ ｍ ｏ Ｈ２ （ ｏｄｎ ，９７ ， 为选育高 ＷＵ Ｃ ｎ ｏ 等 １８ ）这 Ｅ高产 品种提 供 了较 大 的选择 范 围。相 比之下 ， 应用 于　 污染生态学 研究 中的例子相 比较少 。 　 利用碳 同 位 素 技 术 区 分　 、 ４和 Ｃ Ｎ 植 物 已经 是 很 成 熟 的 方 法 （ ｌ ｆ，９ １ ｃ Ａ ０’ ａ １８ ； ｅｙ 　１８ ；Ｆｒｕ ａ 等 ，９９ ， ９８ ａ ｈｒ １ ８ ）而　 Ｃ值 的 小 范 围 变 化 （±１ 一４ ｏ 是 研 究 者 最 为 感 兴 趣 的　 ｑ ‰ ％）（ ｌ ｔ，９ ８ 。或许这些 微小 的变 化正 是 由于种 内差异 以及 环境 因子影 响 的结 果 。相　 ０’ ａｙ １８ ） ｅ 信稳 定碳 同位 素分馏机 理的研究 以及更精 细 的分析 测定技术 的提高将 推动 同位素分馏 技　 术 在各 领域 的应用 。 　致谢 陈拓 博 士提 供 了许 多 资 料 ， 此 致 谢 。 特 　参考文献　ｌ９ ｃ ｃ和 Ｅ的影 响 ． 带 亚热 带　 热 林 植芳 ． 林桂 珠 ． 国 辉 ， 鸿彬　 ９５ 生 长光 强对 亚热带 自然林 两种 木 本植 物８” 、 ｉ ＷＵ 孔 张 植 物学 报 ， ｛ ）７ ―８　 ３２ ： ７ ２ 林 植 芳 ， 长连 ， 桂珠 ． 双顺　 ９４ 彭 林 李 １９ ．菠萝 叶片 的稳 定碳 伺位 紊 比与 Ｐ Ｐ 化酶 及 Ｐ Ｐ 化酶 澈活性 ． 物学 报 ．‘ Ｅ教 Ｅ教 植 ３　（ ）５ ４～５ ８ ７ ：３ ３　孙各 畴 ． 植芳 ， 林 林桂 珠 ， 双顺 ， ９ ．亚热 带人 工松 林” ／２ 李 １３ ９ ｅ１ ｃ比宰和 水 分利用 效 率 应 用 生态 学报 ， （） ３５― ２　 ４ ３ ：２ ３ ７ 严 昌荣 ． 韩共 国 ， 阵灵 芝 ． 黄建辉 ， 波 ，９ ８ 暧温 带 落叶 阔叶 林 主要 植 物叶 片 中 ａ 苏 ｌ９ 　ｃ值 的种 问差 异及 时 空变 化 ． 植　 物学 报 ， （ ） ８ ３ ８９ ４ ９ ：５ ― ５　 ０ Ｂ 　 Ｋ， 且 ｄ ｓ 岍 Ｍ， 　 Ａ， ｕｒｒ ，嘣 Ｉ Ｓ￣ ｔ ｙ０ 劬 ｅｄ Ｆ ｈｅ　 Ｊ 　 ｅ Ｍｔ　ｆ 　 协　 Ｉ ｌ 唧 ∞　 ｉ ｎ 　 ｂ 皿 ｄ　 甜 ． 脚 　 ，１２：３ 　 １ ２５―２ ３ ４　ＢＩ ＿　Ｅ，ｌ ｔｆ Ｍ ，１９１．Ｅｆ ｅ ０ ￣ ｅ　 ｉ ９ ｆ ￣ ｆｄ ＿　 ｍ 　 叩　 ｅ 删 Ⅱ－ ｋ衄 ｌ ｏｌ 　 　 　 ｔ ｅ ￣ Ｂ 　 ｗⅡ 　哪Ｄ 　 岛． 　． 　ｌ ｔｃ哪　 １ ｉ ｈｅ哼 Ⅲｄ 删　ｉ０ ｅ ｓ呻 　Ⅲｉ 珈　０　 ｆｖ　 Ｂ ｌ ｃｔ ｎ ｈ 　 ｅｂ 白ｌ 　 ． 　０ 　 ｎ０ ．（ 　， ５：２ ９ ６ ８―６ ５ ３　Ａ Ｇ 斑蛐 　，ｔｔ ｅ＂ 　 １ ∞ ｉ　 　 ｎＲＡ， 叫 】 ＧＤ １８ ． ｒ ， ９７ 　ｉ 叩ｅ 酆Ｉ 　ｉ　 ｔ ｓｉ ｓ 　Ｉ ｉ　 ｍ ｎ畸 　神 　ｉｄ ｆｌ ｅ　ｄｙ － Ｉ嘣 　０　 卸 　 Ⅲ－ 　Ｓ ／ ７：９ ｅ ，２ ９ ６一 １ ｌ ０Ｄ 　 ：１ ．Ｗ ＰＪ Ｊ－ 　 ｐ 。　 血 耐 哺 ＿ ｃ Ｉ 日山 　 　 ａ　 ｒ ｐ１Ⅱ ｌａｅ Ｂ， Ｗ 昌 凹 ＪＣ ，ｌ ３ Ｖ　 ｄ ｉ　 　． ９９ 　．衄 ｉ ￣ ｔｒｕ ｅ出 ｃ ｎ ｅ－ｓ 　站 ：９ ２ ４― ２ ９ ９　脚 　 日 Ｊ１ ，Ｆｅｄ ｃ Ｂ，Ｌｎｚ　 　 １ ｉｌ 　 ｉ Ｆ，ＫＩ ｃ Ｙ ，Ｉ ６ ｅ 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ａＤ ｔ ｈｎ ｒ Ｒ Ａ ｏ ａ （ ｔ Ｎ ，Ｍｉ ｃ ｏｄｉｌ ｒｔ ｎ ｍ Ｒ Ａ） ｔ ｈ ｎ ｒ 　 ｏ ｉ　 ｏ ａｐ ｅ细胞质雄性 不育 （ Ｍ ） 高等 植 物界普 遍存 在 ， 作 物杂种 优 势 利 用 的基 础。大 量　 Ｃ 在 Ｓ 是 遗传学 、 细胞学和生 物化学 的研究 表 明 ， 粒体 Ｄ Ａ ｍ Ｄ Ａ 的某些 改变与 细胞 质雄 性 不　 线 Ｎ （ ｔＮ ） 育存在 一定联 系（ ｌ．ｉ １９ ） 由于 ｍ Ｄ Ａ的改变 涉及 线 粒体基 因组 、 粒体 基 因 、 ＯｉＳ ｌ ９ １。 ｎＯ ， ｔＮ 线 线　 粒 体基 因转 录 以及线粒 体蛋 白等 各个层 面 ， 因此 各个层 面均可能 与细胞质雄性 不育有关 。 　 以下对上述 几方 面 与细胞质雄性 不育关 系的研究进展 加 以综述 。 　１ 植 物线 粒体 基 因组与 细胞 质 雄 性 不 育　１１ 植 物 线粒 体 基 因 组 的特 点 　 ．与动物 、 菌以及 一些低 等植物 的线粒体基 因组 相 比 ， 真 高等植 物线 粒体基 因组 有以下　 几个特 点 ： ） 因组庞 大 ， 大小 差 异悬 殊 。高等 植 物 线粒 体基 因组一 般 都在 ２０ｋ 　 １基 且 ０　ｂ以 上 ， 的可 达 ２Ｏ 　ｂ ） 因组 构型复 杂多变 ， 有 ５Ｏｋ 。２ 基 其构 型主要 有开 环 、 闭环 、 超螺 旋 、 线状 和　 多聚体 等 ， 状还有 主环 和次环 之分 ， 环 且次环分 子 的种类 和数 目往 往可变 。３ 有 的植物线　 ）粒体基 因组 中含 独立存在且 能 自我复 制 的所谓 线粒体质 粒 。４ 植 物线 粒体基 因组大小 相　 ）①　＠ 　黑 ； 苍 教 ，９武 大 博 　 　｛ 　 授１ 年 汉 学 士 　 ９ ９的研究 工 作 ， 发表 论文 １ 泉 篇 。 ０ 　维普资讯 http://www.cqvip.com３０ ２　植 物 学通 报　１ ７卷　对其编码 能力显 得大大冗 余 ， 因组含有 大量 的非 编码 序 列 、 复序 列 ， 至其 它来 源 的　 基 重 甚序 列　１２ 植 物 线 粒 体 基 因 组 差 异 与 细胞 质 雄 性 不 育　 ．由于线 粒体 基 因组 庞大 ， 比较 正常 胞质 和不 育胞 质线 粒 体基 因组 差 异 时难 以进行　 在 整 基 因 组 全 序 列 分 析 。但 通 过 比较 玉 米 、 麦 、 稻 、 菜 、 小 水 油 高粱 和 向 日葵 等 正常 和 不 育 胞 　 质线 粒体基 因组限制性 酶切物理 图谱 ， 现两 者线 粒体 基因组组织 结构 差异 较大 ， 者不　 发 两 仅在 同源序列 、 功能 基 因排列 顺 序和 方 向有差 异 ， 都 含 非 同 源序 列 （ｗ ｈｓｉ ，９ ２　 且 １ａａ 等 １９ ； ｈ１ｎｄｉ ，９４；ｉｕｌｌ ． ｓａｅ等 １８ Ｓｃｌｌ ｏ ｅａ和 Ｐｌｅ，９ ８　 ａ ｒ１８ ） ｍＲ Ｆ （ ｓｉ ｉ 　ｎ， ｅｆ ｇ ｅｔ ｎｌ ｉ 技 术 是 另 一种 经常 采 用 的方 法　 Ｌｖ ｔ Ｅ Ａ ｒ ｔｃ ｏ ｅｚｍ 　ａｍ ｎ　 ａ ｓ ） ｅ ｒ ｔｎ ｔ ｒ ｒ ａ ｙｓ ｅｉ￣ ｎｓ和　 Ｄ ｗｙ １７ ） ｅ ｅ（９６ 利用 该 方 法研 究 玉 米 正 常 胞 质 和 ＴＣ －ＭＳ胞 质 线 粒 体 基 因组 时 发 现 两 者 的 酶 　 切 图谱 存在 明显 差异 。Ｋ ｄｗ ｋ 等 （９６ 、 　１． 等 （９ ７ 、 金水 和 Ｗａ ｏ（９ ５ ａｏ ａｉ １８ ）Ｍ ０ｍ １ １８ ）杨 ｌ ｔ１９ ）对　 ｂ 水 稻的研究 也得 到 了同样 结 果。类 似 的研究 还有黑 麦 、 高粱 、 甜菜 、 珍珠粟 、 毒麦 草和虾荑　 葱 等 （ ｔｎ ｏ 等 ，９ ３ 肌 Ｉ Ｓ ｉｂｍ ｅ １９ ； １ ，９２ Ｗｅｈ ｇ等 １８ ； ｉｅ等 ，９ １ Ｒ ｊｓｗ ｒ 等 ，９４ Ｋａｇ等 ，９３； １９ ； ａ ｈ ａｉ ｅ １９ ； ｉ ｎ １９ 　Ｐ ｔ，９３ 。 该 法 有 时 很 有 效 ， 究 者 可 以 得 到 不 育 或 可 育 胞 质 特 异 ｍｔＮ 片 段 ， ｏ １９ ） ｚ 研 ＤＡ 如　Ｋａｇ １９ ） 过 比较毒麦 草正常 和不育 胞 质 ｍＤ Ａ酶切 条带 克 隆 了正 常胞 质特 有 的　 ｉ 等（ ９３通 ｎ ｔＮ５６ｋ ｉｄｌ条 带 ， 以 此 为 探 针 从 不 育 胞 质 ｍｔＮ 文库 中筛 得 一 部 分 同 源 的 ７ ４ｋ ．　ｂＨｎｌ Ｉ 并 ＤＡ ．　ｈ片　段， 经制作 对应两 片段精细 酶切物理 图谱 最终 找到 了不 育系特有 的 ４ ５ｋ 片段 。 ．　ｂ 　Ｒ Ｐ ｒｎ ｏ ｙ￣ ｒｉｅ 　ｏ ｍｏｐ ｉ Ｄ Ａ） Ａ － Ｃ ａｂｔ ｒｙｐｉ ｄ ｐ ｌ ｒｓ　， ｉ　 Ａ Ｄ（ａ ｄｍｌ ａｎ ｐ ｌ ｒｈｃ Ｎ 及 Ｐ Ｐ Ｒ（ｒｉａ ｌ　ｒ ｄ ｙ 　 ｒｉ ｍｅ 　ｏｙ ａｅｅａｎ ｍｅ ｈｒ ｃ ｏ） ｅ ｔｎ 技术 简单 ， 速 ， ａｉ 快 目前常 被用 于 细胞 质雄 性不 育 系和保 持 系之 间 ｍ Ｄ Ａ 的 比较 。 ｔＮ 　 许仁林 等 （９ ５ 运 用 Ａ －Ｃ １９ ） ＰＰ Ｒ技术 比较 了野败 型 水 稻珍油 ９ Ａ 保 持系 珍 汕 ９ Ｂ以及 Ｆ ７、 ７ １ 　杂 种 的 ｍＤ Ａ多 态 性 ， 果 从 雄 性 不 育 系 中 得 到 一 个 特 异 的 扩 增 片 段 ； 占 景 等 （９７　 ｔＮ 结 黄 １９ ）运用 Ｒ Ｐ Ａ Ｄ方 法对小 麦 Ａ型不育 系 ７ ．３９ 和相应 保 持 系 ７ － ６ Ｂ ｍＤ Ａ进行 了 比较　 ５３６ Ａ ５ ３ ９ 　 ｔＮ ３ 研究 ， 发现两 者有多态性 ； 胨畦 等 （９８ 对 水 稻 野败 型 细 咆质 雄性 不 育 系珍汕 ９Ａ、 蔡 １９ ） ７ 保　 持系珍汕 ９ Ｂ Ｆ 代汕优 ６ ７ 、　 ３三者之 间 和另一 种孢 子 体细 胞 质雄 性 不育 系 马 协 Ａ 保 持 系　 、 马协 Ｂ Ｆ 代 马协 ６ 、ｌ ３三 者 之 间 ｍＤ Ａ的 比较 也 获 得 同样 结 果 。Ａ Ｌ （ｍ ｌ ｄｆ ｔＮ Ｆ Ｐ ａ ｐ ｆ 　 ｏ ｎ　 ｉ ｒ ｅ ｔ ｌ 目 　ｏ ｍ }