导读：C３途径(C３pathway)和C３植物(C３plant)C３途径亦称卡尔文-本，并把只具有C３途径的植物称为C３植物，C３植物大多为温带和寒带植物，水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等为C３植物，C4途径(C4pathway)和C4植物(C4plant)C4途径亦称哈奇-斯莱，循环反应虽因植物种类不同而有差异，并把具有C4途径的植物称为C4植物，C4植物大多为热带和亚热带植物，CAM途径）和CAM
后再传给O2的电子传递途径。
光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。
非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 与非环式电子传递偶联产生的磷酸化反应。在反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。
环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。
假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。
解偶联剂(uncoupler) 能消除类囊体膜或线粒体内膜内外质子梯度，解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。
光能转化效率 光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。 C３途径(C３ pathway)和C３植物(C３ plant) C３途径亦称卡尔文-本森(Calvin-Benson)循环。 整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸(PGA)为三碳化合物，所以称C３途径，也叫做C３光合碳还原循环(C３ photosynthetic carbon reduction cycle， C３-PCR循环)，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。C３植物大多为温带和寒带植物。水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等为C３植物。 C4途径(C4 pathway) 和C4植物(C4 plant) C4途径亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径， 整个循环由PEP开始至PEP再生结束，要经叶肉细胞和维管束鞘细胞两种细胞，循环反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸(OAA)为C4-二羧酸化合物，所以叫做C4双羧酸途径(C4 dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，并把具有C4途径的植物称为C4植物。C4植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、苋菜等。
景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）和CAM 植物(CAM plant) 景天科、仙人掌科等科中的植物，夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有CAM 途径的植物称为CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、荟芦等。
C３- C4中间植物 指形态解剖结构和生理生化特性介于C３植物和C4植物之间的植物。C3-C4中间型可能是由C3植物演化到C4植物的过渡类型。C3-C4中间植物都有一个含叶绿体的维管束鞘细胞层，PEPC和Rubisco两类羧化酶在叶肉细胞和维管束鞘细胞中均有分布，主要途径仍是C3途径，但具有一个&有限的C4循环&(limited C4 cycle)起着CO2浓缩作用。C3-C4中间植物CO2补偿点显著地高于C4植物，而低于C3植物，约在5～40μl?L－１之间。C3-C4中间植物光呼吸速率和光合速率被21%氧的抑制率也介于C3植物与C4植物之间。 光呼吸(photorespiration) 植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。因为光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循环)，简称C2循环。
光合速率(photosynthetic rate) 亦称光合强度。通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。实际所测到的光合速率称表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net
phosynthetic rate) 。如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。
光补偿点(light compensation point) 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于O2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。
光饱和点(light saturation point) 当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增高而增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。
光抑制(photoinhibition) 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。
光合滞后期(lag phase of photosynthesis) 置于暗中的植物材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始至光合速率达到稳态值这段时间，称为光合滞后期，又称光合诱导期。
CO2补偿点(CO2 compensation point) 指光合速率与呼吸速率相等时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2浓度。
CO2饱和点(CO2 saturation point) 当CO2达到某一浓度时，光合速率达到最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度称为CO2饱和点。
&午睡现象&(midday depression) 指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起光合&午睡&的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件也会使光合速率在中午或午后降低。
光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比。
（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用
ATPase ATP酶(腺苷三磷酸酶 adenosine triphosphatase) ,又叫ATP合成酶(ATP synthase)， ATPase的功能是催化ADP和Pi合成ATP，另外ATP酶还可水解ATP，释放能量。
BSC 维管束鞘细胞(bundle sheath cell)。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，还含有Rubisco等参与C3途径的酶， BSC与相邻叶肉细胞间的胞间连丝丰富。这些结构特点有利于C4植物的叶肉细胞与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。
CAM 景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolism)，是景天科等植物的特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的光合碳代谢途径使CAM植物能适应高温、干旱的环境。
Chl 叶绿素(chlorophyll)是使植物呈现绿色的色素，也是最主要的光合色素，在光能吸收、传递和转化方面起重要作用。
CF1-CFo 偶联因子(coupling factor)也称CF1-CFo复合体，即ATP酶，由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，是合成或水解ATP的部位；另一个是埋置于膜中的疏水性的CFo ，为质子转移的通道。
Cyt b６/f Cyt b６/f复合体(cytochrome b６/f complex)，它作为连接PSⅠ与PSⅡ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b６(2个，为电子传递循环剂)和〔Fe-S〕R，主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此 Cyt b６/f复合体又称PQH２?PC氧还酶。
DCMU 二氯苯基二甲基脲(dichlorophenyl dimethylures)，电子传递抑制剂，一种除草剂，商品名为敌草隆(diuron)，它能抑制PSⅡ的QB到PQ的电子传递，因而也是非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化的抑制剂。
F6P 果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate)，光合碳代谢和呼吸代谢中的重要中间产物，在
叶绿体中是淀粉合成的起始物，在细胞质中F6P是蔗糖合成的前体。
FBP 果糖-1，6-二磷酸(fructose-1，6-bisphosphate)，光合碳代谢和呼吸的重要中间产物，参于淀粉和蔗糖的合成。
Fd 铁氧还蛋白(ferrdoxin)，是存在类囊体膜表面的蛋白质。通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子，是电子传递的分岔点。
(Fe-S)R Rieske铁硫蛋白，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质，它是Cyt b６/f复合体中的电子传递体。
FNR 铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(ferrdoxin-NADP＋reductase ) 是存在类囊体膜表面的蛋白质，也是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH。
LHC 聚光色素复合体( light harvesting pigment complex)，为色素与蛋白质结合的复合体，它接受光能，并把光能传给反应中心。
Mal 苹果酸(malate)，在C4途径中由OAA还原而成,是重要的中间产物。
OAA 草酰乙酸(oxaloacetic acid)，C4途径中光合碳同化形成的最初产物。
P700、P680 PSⅠ和PSⅡ反应中心色素，即原初电子供体，分别用P700、P680来表示，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体。这里P代表色素(pigment)，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。
PC 质蓝素(plastocyanin)，是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
PEP 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpruvate)，C4途径中CO2的受体。
PEPC 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase),主要存在C4植物叶肉细胞的细胞质中，催化PEP与HCO-3形成草酰乙酸的反应。
PGA 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate )， C3途径中光合碳同化形成的最初产物。 Pheo 去镁叶绿素(pheophytin),叶绿素的卟啉环中的镁可被H+、Cu2+、Zn2+等所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素，它也是PSⅡ的原初电子受体。
Pmf 质子动力(proton motive force)，它是电化学势差与法拉第常数的比值(pmf=△μH+/F = 0.0238RT△pH + △E)，其单位为电势（V）。质子动力是磷酸化反应、以及其它离子、分子跨膜转移的推动力。
Pn 净光合速率(net photosynthetic rate) 或称表观光合速率(apparent photosynthetic rate), 指实际所测到的光合速率，它等于总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)减去光、暗呼吸速率。
PQ 质醌(plastoquinon)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，在膜中含量很高，能在类囊体膜中自由移动，它是双e-和双H+传递体，在光合膜上转运电子与质子,对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。另外,PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b６/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。
PSⅠ 光系统Ⅰ（photosystem Ⅰ），高等植物的PSⅠ由反应中心、LHCⅠ、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
PSⅡ 光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ），是含有多亚基的蛋白复合体，它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的生理功能是吸收
光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。
RuBP 核酮糖-1，5 -二磷酸(ribulose-1，5-bisphosphate)， C3 途径中CO2的受体。 Rubisco 1，5 -二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)，该酶具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应, 而引起C2氧化循环即光呼吸的进行。
TP 磷酸丙糖(triose phosphate)，光合作用初产物，包括甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，它们是光合产物输出叶绿体的形式。
LAI 叶面积系数(leaf area index)，指作物的总叶面积和土地面积的比值，是衡量作物群体大小的指标。
(三) 问答题
1.根据光合作用的总反应式(式4-2)，试述光合作用的重要意义。
答：光合作用的总反应式：CO2 + H2O 光 叶绿体 CH2O ＋ O2 （ΔＧ０＇＝４.8×105J） 此反应式指出，植物光合作用是利用光能同化CO2和释放O2的过程，每固定1molCO2（12克碳 ）就转化与贮存了约480kJ的能量，并指出光合作用进行的场所是叶绿体．
由于食物、能量和氧气是人类生活的三大要素，它们都与光合作用密切有关，所以光合作用对人类的生存和发展具有重要的意义，主要表现在三方面：
(1) 光合作用把CO2转化为碳水化合物。
(2) 光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能。
(3)光合作用中释放氧气，维持了大气中CO2和氧气的平衡。
2.如何证实光合作用中释放的O2来自水?
答：以下三方面的研究可证实光合作用中释放的O2来自水。
(1)尼尔(C.B.Van Niel)假说 尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：
CO2 + 2H2A 光 光养生物 (CH2O) + 2A + H2O
这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。
(2)希尔反应 希尔(Robert.Hill)发现在叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气：
4Fe3＋＋ 2H2O 光 破碎的叶绿体 4Fe2＋＋ 4H＋＋Ｏ２
这个反应称为希尔反应。此反应证明了氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，O2的释放来自于水。
(3)18O的标记研究 用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是Ｏ2。这清楚地指出光合作用中释放的Ｏ2来自于 H2O。
CO2+ 2H218O 光 光合细胞 （CH2O)+ 18O2 + H2O
3.如何证明叶绿体是光合作用的细胞器?
答：从叶片中提取出完整的叶绿体，在叶绿体的悬浮液中加入CO2底物，给予照光，若有氧气的释放，并且光合放氧速率接近于活体光合速率的水平，这就证明叶绿体是进行光合作用的细胞器。
4.如何证明光合电子传递由两个光系统参与?
答：以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与。
⑴红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于680nm的远红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象；而双光效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统，一个能吸
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为什么c4植物的光呼吸比c3植物的低?
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楼上的没有回答出根本问题,没讲出原因来光呼吸涉及三个细胞器的相互协作：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体.整个过程可被看作由RuBP被加氧分解为2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸开始,经过一系列的反应将两碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘油酸,后者进入卡尔文循环,可再次生成为RuBP.而叶绿体内进行的是光呼吸开始和收尾的反应,过氧化物酶体内进行的是有毒物质的转换,而线粒体则将两分子甘氨酸合成为一分子丝氨酸,并释放一分子二氧化碳和氨.在光呼吸过程中产生的氨,细胞能通过谷氨酰胺—谷氨酸循环快速固定再次利用高效回收,这个过程消耗一分子ATP和NADPH.在陆生C3植物中,在光呼吸过程中产生的氨量比植物根部能吸收到的还要多,成为植物自身氮代谢的一个重要环节.而且相比起根部通过吸收硝酸根或直接从根瘤中得到氨的固定途径,光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍.C3植物的叶肉细胞的过氧化物酶体较多,而C4植物的过氧化物酶体大多数在维管束鞘细胞的薄壁细胞内.过氧化物酶体离叶绿体较近.换言之,C4的较远,光呼吸就相对较弱了.
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C4植物没有或有很弱的光呼吸,而C3植物在强光下光呼吸较强,使有机物分解成CO2但不产生ATP.所以在强光下,C4植物光和速率比C3强. 因为C4植物固定CO2的第一个酶要比C3植物固定CO2的酶在低浓度CO2下强很多倍,所以C4植物在低CO2下更好.
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&C4植物和CAM植物
生活在某些环境下的植物，如生活在因强烈光照导致炎热和干旱地区的植物叶绿体中容易发生RuBP的氧化作用， 因为这种环境会使叶绿体基质中CO2/O2的值降低。另外， 生活在干旱地区的植物， 为了防止水分蒸发，会关闭气孔， CO2就不能进入叶中，没有稳定的CO2供给同化作用， 叶细胞中的CO2的浓度进一步下降。但是，叶绿体中水的光解继续进行，由于释放的O2不能扩散出叶，使得细胞内O2的浓度不断增加，进而严重影响光合作用。为了不受恶劣环境的影响，保证光合作用的效率， 生长在这些环境下的植物采用了不同的CO2固定方式。
1965年，Kortschak，将14CO2加到甘蔗中，发现放射性首先出现在四碳骨架中，而不是出现在PGA中。进一步分析发现，这些四碳物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发现了CO2固定的第二种途径：简称C4途径(C4 pathway)。利用这种途径固定CO2的植物称为C4植物。
C3植物叶细胞的光合作用发生在叶肉细胞中。与C3植物不同的是，C4植物的叶中有两种不同类型的光合作用细胞：叶肉细胞(mesophyll cell)和维管束鞘细胞(bundle sheath cell)。
在C4植物中，CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(oxaloacetate)。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中被降解成CO2和丙酮酸，CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高，所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度很高，大约是空气中的10倍。这样，即使在恶劣的环境中，也可保证高CO2浓度，降低光呼吸作用对光合作用的影响(图1-85)。
某些生长在干热环境中的植物，用直接的方式提高CO2固定效率，而不需要两种不同类型的细胞参与。如肉质植物(succulent)，含有厚厚的肉叶，主要是叶肉细胞组成的。肉质植物对CO2的固定方式很特别，并最早发现于景天科(Crassulaceae)植物，所以将CO2的这种代谢类型称为景天酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)。
同其他植物一样，CAM植物的叶中也有许多气孔，能够打开和关闭以控制叶中废气和空气的交换。当天气炎热和干燥时，CAM植物遇到在白天如何获得足够的CO2的问题，如果打开气孔吸收CO2，但又会损失过多的水分到炎热的空气中。与此相适应，CAM植物主要是在夜间打开气孔，因为夜间空气凉爽, 湿度高。
CAM植物也是通过PEP羧化酶固定CO2，固定反应发生在胞质溶胶中，产生大量的四碳酸：苹果酸。夜间形成的苹果酸暂时储存在叶肉细胞的中央液泡中，到了白天，气孔关闭，PEP羧化酶暂时失活，苹果酸从液泡扩散到胞质溶胶中，然后被裂解释放CO2，进入卡尔文循环。到了夜间，气孔又打开，PEP羧化酶被激活，开始新的循环。CAM植物与C4植物相似之处是CO2需要固定两次，不同之处是CAM植物不需要两种类型的细胞协同工作。
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图1-85 C4途径概要(引自Solomon， et.al.，2002)
景天科酸代谢途径　　（一）CAM在植物界的分布与特征　　景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径。CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物(succulent plant)，具有庞大的贮水组织，肉质植物不一定都是常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌等。
0 && image.height>0){if(image.width>=700){this.width=700;this.height=image.height*700/image.}}" src="http://jpkc./course/zhwshl/ppebook/04z/imgch4/ch40514.gif" width=482 height=324>　　图4-24 CAM植物　　(二)CAM代谢的反应过程　　典型CAM植物代谢过程如图4-25所示。
0 && image.height>0){if(image.width>=700){this.width=700;this.height=image.height*700/image.}}" src="http://jpkc./course/zhwshl/ppebook/04z/imgch4/ch40515.gif" width=483 height=343>　　图4-25 CAM植物夜昼代谢模式图　　CAM途径主要反应是两类羧化反应。即在黑暗中进行PEPC的羧化反应和在光下进行Rubisco的羧化反应，与此相伴随的是由PEP羧化生成草酰乙酸并进一步还原为苹果酸的酸化作用(acidification)和由苹果酸释放CO2的脱羧作(decarboxylation)。　　CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。 　　CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O2比例高、以及CO2再固定率高，因而表观光呼吸速率较低。
五、C3、C4、CAM植物的特性比较及鉴别 　　(一)C3、C4、CAM植物的特性比较及鉴别　　1.特性比较 C3植物，C4植物和CAM植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异。见表4-4。　　2.鉴别方法 除根据表4-4各类植物的主要特征加以鉴别外，在此再介绍几种判断的方法：
0 && image.height>0){if(image.width>=700){this.width=700;this.height=image.height*700/image.}}" src="http://jpkc./course/zhwshl/ppebook/04z/imgch4/ch40516.gif" width=552 height=527>　　(1)从碳同位素比上划分 是一种常用于植物碳代谢分类的测定方法。所谓碳同位素比是指样品与标样(美洲拟箭石,一种古生物化石，其13C/12C为1.16‰)之间碳同位素比值的相对差异，以δ13C(‰)表示：　　δ13C(‰)＝〔 (试样的) 13C/12C (标样的)13C/12C -1〕×)　　碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是基于各类植物对12C与13C的亲和力不同。C3植物的Rubisco是以CO2为底物，固定12C比13C要容易些，C4植物的PEPC则是以HCO3-为底物，固定12C和13C的速率基本相等。　　将植物体燃烧释放出来的CO2分别按12CO2和13CO2进行定量分析，测定的结果，C3植物的δ13C为-35‰～-24‰，C4植物为-17‰～-11‰，CAM植物为-34‰～-13‰。无论是用干燥的植物或是植物体化石，只需取极少量的样品就能测定δ13C(‰) 　　(2)从植物进化上区分 C3植物较原始，C4植物较进化。蕨类和裸子植物中就没有C4植物，只有被子植物中才有C4植物。同样，木本植物中还未发现C4植物，只有草本植物　　(3)从分类学上区分 C4植物多集中在单子叶植物的禾本科中，约占C4植物总数的75%，其次为莎草科。世界上危害最严重的18种农田杂草有14种是C4植物，它们生长得快，具有很强的竞争优势。例如稗草、香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是C4植物。双子叶植物中C4植物多分布于藜科、大戟科、苋科和菊科等十几个科中。而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物。　　(4)从地理分布上区分 由于C3植物生长的适宜温度较低，而C4植物生长的适宜温度较高，因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多，而在温带和寒带地区C3植物相对较多。在北方早春开始生长的植物几乎全是C3植物，直至夏初才出现C4的植物。CAM植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区。 　　(5)从植物外形上区分 由于C3植物栅栏组织和海绵组织分化明显，叶片背腹面颜色就不一致，而C4植物分化不明显，叶背腹面颜色就较一致，多为深绿色。C3植物BSC不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的，而C4植物BSC含有叶绿体，叶脉就显现绿色。另外，C3植物叶片上小叶脉间的距离较大，而C4植物小叶脉间的距离较小。若从外观上断定是C3植物，毫无疑问它的内部结构也属于C3植物。若从外观上断定是C4植物，不妨再作一下叶片的镜检，是否具有花环结构，测一下CO2补偿点或光下向无CO2气体中的CO2释放量(光呼吸速率)。通常C4植物的这两个测定值都较低。　　一般CAM植物是多肉型的，往往具有角质层厚、气孔下陷等旱生特征。景天科植物中的景天、落地生根、费草、瓦松、石莲花等的叶子较厚，可贮藏水分，叶面上有蜡质层，且多半能由一段茎或一片叶子长成一个植物体。另外，CAM植物的生长量大多很低。　　(二)C3、C4、CAM植物的相互关系　　从生物进化的观点看，C4植物和CAM植物是从C3植物进化而来的。在陆生植物出现的初期，大气中CO2浓度较高，O2较少，光呼吸受到抑制，故C3途径能有效地发挥作用。随着植物群体的增加，O2浓度逐渐增高，CO2浓度逐渐降低，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。如出现了花环结构，叶肉细胞中的PEPC和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩CO2机制的C4-二羧酸循环，形成了C3-C4中间型植物乃至C4植物，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气孔开启，吸收CO2的CAM植物。不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C3途径，这是光合碳代谢的基本途径。C4途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C3途径的补充。也由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。例如禾本科黍属的56个种内有C4植物种47个，C3植物种8个，C4中间类型1个；在大戟属和碱蓬属内，则同时包括C3、C4和CAM植物。禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C3植物，而在高温少雨地区为C4植物。C3植物感病时往往会出现C4植物的特征，如C3植物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C4途径。玉米幼苗叶片具有C3特征，至第五叶才具有完全的C4特性。C4植物衰老时，会出现C3植物的特征。也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C4途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。　　总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。
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