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内质网应激蛋白Xbp1在果蝇饥饿过程中的功能及其作用机制研究-毕业论文
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内质网应激蛋白Xbp1在果蝇饥饿过程中的功能及其作用
关注微信公众号Sina Visitor System作者：崔雪芹 来源： 发布时间：
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果蝇研究揭开“吃”的奥秘
科学家首次在动物中发现调控觅食行为的分子蟑胺
本报讯 水果放久腐烂，果蝇不请自来，这一行为背后有一整套精密和复杂的调控机制。浙江大学生命科学研究院王立铭课题组，日前通过在实验室中重现果蝇的觅食行为，第一次在动物中发现了一种调控觅食行为的分子蟑胺。没有这种分子，果蝇即使饿了也不会去找吃的。该研究揭开了关于&吃&的奥秘的冰山一角，相关成果在线发表于美国《国家科学院院刊》。
王立铭介绍说，他们关心的最大问题是动物如何感知饿以及饿了之后会干什么。而这个过程至少包含两个独立的步骤：一是大脑检测到体内的生物信号，判断出体内的能量或者营养物质不足了；二是由此引发的情绪和行动上的反应。
果蝇是科学家最为青睐的模式生物之一。之前的遗传学研究已让科学家能自由&改造&果蝇的基因和神经元，用来探究生命机制。而在判断果蝇饿了这一问题上，由于人类和果蝇语言不通，必须找到一种表征&饿&的行为。
据论文第一作者之一杨哲介绍，课题组选择了&觅食&作为判断标志。觅食有3项关键特征：活动性增强、目的性明显、伴随策略选择。这三条在课题组建立的果蝇&饥饿模型&上都一一满足。研究发现，果蝇也和人类一样，肚子饱时的行为相对理性，而饥肠辘辘的果蝇大多出现&饥不择食&的行为。
通过一系列高通量筛选的方法，科学家找到了一种神经递质&&蟑胺。这种分子在结构上与人体的去甲肾上腺素极其相似。&我们发现，没有蟑胺，饥饿的果蝇就不会发生觅食行为，即使它们的身体在机能上是完整和正常的，没有运动障碍。唯一不同的是，它们饿了也不会增强活动性，不会去觅食。&另一共同第一作者于悦说，蟑胺就是饥饿引发的觅食行为的一个关键分子。
&但更有趣的是，我们发现果蝇还是会饿。&王立铭介绍说，课题组将食物放进果蝇嘴巴，果蝇还是会张口，而且食欲比吃饱的果蝇大得多。也就是说，如果以进食为指标的话，它们还是会觉得饿。&这有点像中国民间&懒人吃饼&故事的主角。那个懒到家甚至连脑袋都懒得转一下的懒人，只吃了嘴边的那部分饼，最终还是饿死了。&
此项研究揭示了&觅食&与&进食&背后更加丰富的内涵。&我们通常认为饥饿是通过一个单一的神经中枢检测到的，并引发一系列情绪和行为。但我们的研究提示，至少对果蝇来说，当大脑感受到饥饿时，引发觅食和引发摄食的可能是完全独立的两套体系。&王立铭表示，蟑胺的缺失阻断了果蝇的&觅食行为，但并没有阻断其摄食行为。就像两个神经&泵&，一个被破坏，另一个还能正常运行&。
王立铭介绍说，接下来实验室将进一步开展关于果蝇觅食行为的研究，希望能彻底阐明果蝇大脑感受机体代谢水平并相应调节行为的机理。&期待这一研究能帮助我们更好地理解人类大脑，并在有朝一日帮助我们理解包括厌食症和贪食症在内的相关代谢疾病的致病机理。&（崔雪芹）
《中国科学报》 ( 第4版
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果蝇“懒人吃饼”的奥秘---王立铭课题组PNAS发文解释果蝇觅食行为
编辑：系统管理员 来源：浙江大学 时间：日 访问次数:<span class="WP_VisitCount" url="/_visitcountdisplay?siteId=3&type=3&articleId=7 &
&&&&&& 水果放久腐烂，果蝇不请自来，这一行为背后有一整套精密和复杂的调控机制。浙江大学生命科学研究院课题组，通过在实验室中重现果蝇的觅食行为，第一次在动物中发现了一种调控觅食行为的分子蟑胺（octopamine），没有这种分子，果蝇即使饿了也不会去找吃的。这为我们揭开了关于“吃”的奥秘的冰山一角。&&&&& 相关论文于日在线发表于PNAS(美国科学院院刊）上。浙大生命科学研究院的硕士研究生杨哲、博士研究生于悦和美国加州大学伯克利分校分子与细胞生物学系的Vivian Zhang 是论文的共同第一作者，为通讯作者。怎么知道果蝇饿了？当你感到饥饿，你会有点抓狂或者直奔食堂，平时不爱吃的食物，也许会觉得特别香。“我们实验室关心的最大的问题，就是动物如何感知饿以及饿了之后会干什么。”说，这个过程至少包含两个独立的步骤：一，是大脑检测到体内的生物信号，判断出体内的能量或者营养物质不足了；二，由此引发的情绪和行动上的反应。&&&&&& 果蝇是科学家们最为青睐的模式生物之一。之前发达的遗传学研究已经让科学家能自由“改造”果蝇的基因和神经元，用来探究生命机制。那么问题来了，我们怎么判断果蝇饿了？人类和果蝇语言不通，必须找到一种表征“饿”的行为。&&&&&& 论文第一作者之一杨哲介绍，课题组选择了“觅食”（foraging）作为判断标志。觅食有三项关键特征：活动性增强，目的性明显，伴随策略选择。这三条，在课题组建立的果蝇“饥饿模型”上都一一满足。特别有趣的是，果蝇也和人类一样，肚子饱的时候行为相对理性，而饥肠辘辘的果蝇大规模出现了“饥不择食”的行为。果蝇“懒人吃饼”通过一系列高通量筛选的方法，科学家找到了一种神经递质——蟑胺，这种分子在结构上与人体的去甲肾上腺素极其相似。“我们发现，没有蟑胺，饥饿的果蝇就不会发生觅食行为，即使它们的身体机能上是完整和正常的，没有运动障碍，但唯一不同的是，它们饿了也不会增强活动性，不会去觅食。”另一共同第一作者于悦说，蟑胺就是饥饿引发的觅食行为的一个关键分子。&&&&“但更加有趣的是。我们发现，果蝇还是会饿。”介绍，课题组的研究人员将食物放进果蝇的嘴巴，果蝇还是会张口，而且食欲比吃饱的果蝇大得多，也就是说，如果以进食（feeding）为指标的话，它们还是会觉得饿。”这有点像中国民间“懒人吃饼”故事的主角，那个懒到家甚至连脑袋都懒得转一下的懒人，只吃了嘴边的那部分饼，最终还是饿死了。“满地找吃”与“吃得很撑”或许是两码事饿了就会满地找吃的，这是生物世界最正常不过的事。但是课题组的最新研究，为我们揭示了“觅食”与“进食”背后更加丰富的内涵。“就大众而言，我们通常认为饥饿是通过一个单一的神经中枢检测到，并引发一系列情绪和行为。”但我们的研究提示了，至少在果蝇里，当大脑感受到饥饿的时候，引发觅食和引发摄食可能是完全独立的两套体系。蟑胺的缺失，阻断了果蝇的‘觅食行为，但并没有阻断它的摄食行为。“就像两个神经‘泵’，一个被破坏，另一个还能正常运行。”&&&&&& 人的大脑是一套极其精密的运行系统，说，对于吃的研究，实际上是在研究我们的大脑如何检测身体内部的信号并作出一系列反应。果蝇中的发现确实可以帮助我们进一步理解人类的大脑，理解我们如何感到饥饿，如何决定在什么时间、什么地点吃什么样的食物；以及我们为什么对美味的诱惑难以抵挡，又该如何保持健康和合理的饮食习惯。&&&&& “尽管小小的果蝇和人类之间存在巨大的差别，但是如何感觉饥饿、如何寻找食物应该是保证动物生存繁衍的基本机能，可能存在进化路径上高度保守的调控机理。”说。在接下来的研究中，他的实验室将进一步展开关于果蝇觅食行为的研究，希望能彻底阐明果蝇大脑感受机体代谢水平、并相应调节行为的机理。“期待这一研究能够帮助我们更好地理解人类大脑，并在有朝一日帮助我们理解包括厌食症和贪食症在内的相关代谢疾病的致病机理。”&（资料提图：生科院　& 首页图片设计：田吟雪　& 文章来源：求是新闻网　&&文& 周炜/摄影& 卢绍庆）果蝇由于容易饲养且繁殖速度快.因而广泛应用于遗传学研究的各方面.下图为雄果蝇染色体图解.请据图 分析并回答下列问题: 1.正常情况下果蝇体细胞内最多有 个染色体组. 2.如果将果蝇的一个具有分裂能 力的体细胞放在32P标记的脱氧核苷酸培养液中.在第二次细胞分裂的中期.发现一条染色单体中只有一条脱氧核苷酸链具有放射性.则其姐妹染色单体有 条链具有放射性 题目和参考答案——精英家教网——
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果蝇由于容易饲养且繁殖速度快，因而广泛应用于遗传学研究的各方面。下图为雄果蝇染色体图解，请据图 分析并回答下列问题：1、正常情况下（包括正常的分裂状态）果蝇体细胞内最多有&&&&&&&&&&&&&&&个染色体组。2、如果将果蝇的一个具有分裂能 力的体细胞放在32P标记的脱氧核苷酸培养液中，在第二次细胞分裂的中期，发现一条染色单体中只有一条脱氧核苷酸链具有放射性，则其姐妹染色单体有&&&&&&& &&&&&&&条链具有放射性。3、摩尔根通过杂交实验发现控制果蝇眼色的基因（红眼A、白眼a）位于X染色体上，他的学生蒂更斯将白眼雌蝇与红眼雄果蝇交配，在其子代中发现一只白眼雌蝇，取其体细胞制成染色体组成图，发现起性染色体组成为XXY，从减数分裂过程中分析可能的原因是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&。4、果蝇的眼色由两队独立遗传的基因（D、d和B、b）控制，其中B、b仅位于X染色体上。A和B同时存在时果蝇表现为红眼，B存在而A不存在时为粉红眼，其余情况为白眼。已知一只纯和粉红眼雌果蝇与一只白眼雄果蝇杂交，F1代全为红眼。则（1）亲代雌果蝇的基因型为____________，F1代雌果蝇能产生__________种基因型的配子。（2）将F1代雌雄果蝇随机交配，使得F2代粉红眼果蝇中雌雄比例为______________，在F2代红眼雌果蝇中杂合子占的比例为_____________.5、摩尔根研究黑腹果蝇时发现，刚毛基因（B）对截刚毛基因（b）为完全显性。现有各种果蝇若干，请利用一次杂交实验来推断这对等位基因是位于X、Y染色体的同源区段还是仅位于X染色体上，请写出遗传图解，并简要说明推断过程。&
【答案】1、42、23、初级卵母细胞减数第一次分裂时同源染色体没有彼此分离而是都进入次级卵母细胞，次级卵母细胞的减数第二次分裂正常；或者初级卵母细胞减数第一次分裂正常，次级卵母细胞减数第二次分裂时，着丝粒分开，两个染色单体彼此分开但是都进入到卵细胞中。4、（1）aaXBXB& &&4&&&(2)&& 2:1&&&& 5/6 5、
假设一：等位基因位于XY染色体同源区段上
假设二、等位基因位于X染色体上
纯种截毛♀×♂纯种刚毛 XbXb&&&&&&&& XBYB ↓ 刚毛雌XBXb& &刚毛雄XbYB&&&&&&
纯种截毛♀×♂纯种刚毛 XbXb&&&&&&&& XBY ↓ 刚毛雌XBXb&&截毛雄XbY&&&&&
如果子代雄性个体表现为刚毛，则等位基因位于XY同源区段，如果子代雄性个体为截毛，则等位基因位于X染色体上。
&【解析】试题分析：50.有丝分裂后期，着丝点分裂，染色体数目加倍，可以有四个染色体组51. 细胞分裂间期是半保留复制，第一次有丝分裂后期为16条含有32P的染色体，分裂为两个细胞后每个子细胞中8条有32P，子细胞继续分裂，即中期着丝点没有分裂也满足有8条，后期着丝点分裂同样满足52. 染色体组成为XXY可能是初级卵母细胞减数第一次分裂时同源染色体没有彼此分离而是都进入次级卵母细胞，次级卵母细胞的减数第二次分裂正常；或者初级卵母细胞减数第一次分裂正常，次级卵母细胞减数第二次分裂时，着丝粒分开，两个染色单体彼此分开但是都进入到卵细胞中。53. 分析题干可知，控制眼色的两对基因独立遗传，其中B、b位于X染色体上，那么A、a就位于常染色体上，亲代雌果蝇的表现型是粉红眼，题干中指出B存在而A不存在时为粉红眼，因此亲代纯合粉红眼雌果蝇的基因型为aaXBXB，由于F1代全为红眼果蝇，故亲代中白眼雄果蝇的基因型为AAXbY，所以F1代雌果蝇的基因型为AaXBXb，它能产生4种基因型的配子；F1代雄果蝇的基因型为AaXBY，将F1代雌雄果蝇随机交配， F2代基因型为aa__的果蝇中，雌果蝇的基因型为aaXBX－，占1/2，雄果蝇有两种aaXBY和aaXbY，各占1/4，因此F2代粉红眼果蝇中雌雄比例为2∶1；在F2代红眼雌果蝇中杂合子占的比例为1—1/3×1/2＝5/6。考点：本题考查基因的分离和自由组合定律，意在考查考生理论联系实际，综合运用所学知识解决自然界和社会生活中的一些生物学问题。&
练习册系列答案
科目：高中生物
来源：志鸿优化设计丛书·高中总复习优化训练·生物（综合过关版）
达尔文以自然选择学说为基础的进化论，从其诞生之日起，就受到来自非达尔文学派的质疑。经过争鸣，达尔文的进化论获得了发展。许多生物学家，特别是古生物学家、遗传学家和分子生物学家等就各自领域的新发展，对生物进化论进行了新的探索。
关于获得性遗传是进化论上的争论问题之一。所谓获得性是指生物在个体发育过程中，因受生活条件改变的影响而发生的适应性变异。这种变异是属于环境所引起的表现型的定向变异。这种获得的性状能遗传给后代的现象称为获得性遗传。获得性遗传最先由拉马克提出，达尔文也曾同意和借助于这一观点。
问题一：请依据“中心法则”对获得性遗传的观点作出否定。________。
下面是科学家们发现的一个实例：
[例1]当用一种酶把枯草杆菌的细胞壁去除后，在特定的生长条件下，它们可以继续繁殖，后代也是无壁的，并且这种状态可以稳定地遗传下去。只有把它们放在另外的一种生长条件下，细胞壁才会重新生长出来。
问题二：请简要分析上例是否支持获得性遗传的观点。________。
关于生物变异是否定向是进化论中引起争论的另一个问题之一。
问题三：请你用所学过的有关变异的知识来支持达尔文的观点。________。
下面的例子是有关生物变异是否定向的实例。
[例2]有人将大肠杆菌的乳糖缺陷型菌株放入只含有乳糖的细菌培养基中，这些细菌由于不能利用乳糖，停止了生长和繁殖。但过一段时间后，可以看到细菌活跃起来，重新开始生长和繁殖。但是，如果将乳糖缺陷型细菌放在不含任何糖类的培养基中，使细菌处于饥饿状态，却检测不到能够利用乳糖的个体。
[例3]把许多果蝇养在一起，让它们可以自由交配。同时用一定剂量的杀虫剂DDT喷在一片玻璃片上，把玻璃片放在养果蝇的瓶子中。果蝇群体一代一代地繁殖，每代群体都用DDT处理，药剂的剂量逐渐增加，过了十多代以后，早蝇群体的抵抗力比原有果蝇品系增加几百倍，忍耐得住几百倍剂量的药剂。
问题四：请简要分析以上材料是否支持达尔文的观点。________。
科目：高中生物
题型：阅读理解
27.&& (13分)如图为果蝇体细胞染色体及部分基因位置的示意图,请回答下列问题：
（1)果蝇的体细胞内有______个染色体组，一个卵细胞内的染色体组成可表示为______ (用图中序号表示）。 (2)果蝇产生色素必需有显性基因A(位于常染色体上），而位于X染色体上的显性基因B 使得色素呈紫色，该基因为隐性时眼色为红色。果蝇不能产生色素时眼色为白色。现将 2个纯合品系白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交，F1全为紫眼,则雌雄亲本的基因型分别为______、______让F1雌雄个体相互交配得到F2,F2雄性个体中紫眼:红眼：白眼为______
(3)实验得知,基因（C、c)与(D、d)位于III号染色体上,基因型为dd的个体胚胎致死。两对等位基因功能互不影响，且在减数分裂过程不发生交叉互换。这两对等位基因______(遵循/不遵循）自由组合定律。以基因型如上图所示的雌雄果蝇为亲本进行自由交配,后 代中基因型为CcDd个体所占比例为______。 (4)多一条IV号染色体的三体果蝇可以正常生活且能正常减数分裂，但性状和正常个体不同,可用于遗传学研究。果蝇的正常眼对无眼是显性，由常染色体上一对等位基因（E和 e)控制。现利用无眼果蝇与纯合的正常眼IV号染色体三体果蝇交配,探究无眼基因是否 位于IV号染色体上。实验思路如下： 首先用无眼果蝇与纯合正常眼三体果蝇杂交，得F1;然后将F1中三体果蝇与______果蝇交配,得F2,观察并统计F2的表现型及比例。若F2中正常眼：无眼为1：1,则说明______。
科目：高中生物
题型：阅读理解
达尔文以自然选择学说为基础的进化论，从其诞生之日起，就受到来自非达尔文学派的质疑。经过争鸣，达尔文的进化论获得了发展。许多生物学家，特别是古生物学家、遗传学家和分子生物学家等就各自的领域的新发现，对生物进化论进行了新的探索。 && 关于获得性遗传是进化论上的争论问题之一。所谓获得性是指生物在个体发育过程中，因受生活条件改变的影响而发生的适应性变异。这种变异是属于环境所引起的表现型的定向变异。这种获得的性状能遗传给后代的观点称为获得性遗传。获得性遗传最先由拉马克提出，达尔文也曾同意和借助于这一观点。 & （1）问题1：请依据“中心法则”对获得性遗传观点作出否定。 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。 下面是科学家们发现的一个实例： 例1：当用一种酶把枯草杆菌的细胞壁除去后，在特定的生长条件下，它们可以继续繁殖，后代也是无壁的，并且这种状态可以稳定地遗传下去。只有把它们放在另外的一种生长条件下，细胞壁才会重新生长出来。 & （2）问题2：请简要分析上例是否支持获得性遗传的观点。 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。 关于生物变异是否定向是进化论中引起争论的另一个问题之一。 & （3）问题3：请用你所学过的有关变异的知识来支持达尔文的观点。 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。 && 例2：有人将大肠杆菌的乳糖缺陷型菌株放入只有含有乳糖的细菌培养基中，这些细菌由于不能利用乳糖，停止了生长和繁殖。但过一段时间后，可以看到细菌活动活跃起来，重新开始生长和繁殖。但是，如果将乳糖缺陷型细菌放在不含任何糖类的培养基中，使细菌处于饥饿状态，却检测不到能够利用乳糖的个体。 && 例3：把许多果蝇养在一起，让它们可以自由交配，同时用一定剂量的杀虫剂DDT喷在一片玻璃片上，把玻璃片放在养果蝇的瓶子中。果蝇群体一代一代地繁殖，每代群体都用DDT处理，药剂的剂量逐渐增加，过了十多代以后，果蝇群体的抵抗力可以比原有果蝇品系增加几百倍，忍耐得住几百剂量的药剂。 & （4）问题4：请简要分析以上材料是否支持达尔文的观点。 &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。
科目：高中生物
题型：解答题
达尔文以自然选择学说为基础的进化论，从其诞生之日起，就受到来自非达尔文学派的质疑。经过争鸣，达尔文的进化论获得了发展。许多生物学家，特别是古生物学家、遗传学家和分子生物学家等就各自的领域的新发现，对生物进化论进行了新的探索。关于获得性遗传是进化论上的争论问题之一。所谓获得性是指生物在个体发育过程中，因受生活条件改变的影响而发生的适应性变异。这种变异是属于环境所引起的表现型的定向变异。这种获得的性状能遗传给后代的观点称为获得性遗传。获得性遗传最先由拉马克提出，达尔文也曾同意和借助于这一观点。（1）问题1：请依据“中心法则”对获得性遗传观点作出否定。________。下面是科学家们发现的一个实例：例1：当用一种酶把枯草杆菌的细胞壁除去后，在特定的生长条件下，它们可以继续繁殖，后代也是无壁的，并且这种状态可以稳定地遗传下去。只有把它们放在另外的一种生长条件下，细胞壁才会重新生长出来。（2）问题2：请简要分析上例是否支持获得性遗传的观点。________。关于生物变异是否定向是进化论中引起争论的另一个问题之一。（3）问题3：请用你所学过的有关变异的知识来支持达尔文的观点。________。例2：有人将大肠杆菌的乳糖缺陷型菌株放入只有含有乳糖的细菌培养基中，这些细菌由于不能利用乳糖，停止了生长和繁殖。但过一段时间后，可以看到细菌活动活跃起来，重新开始生长和繁殖。但是，如果将乳糖缺陷型细菌放在不含任何糖类的培养基中，使细菌处于饥饿状态，却检测不到能够利用乳糖的个体。例3：把许多果蝇养在一起，让它们可以自由交配，同时用一定剂量的杀虫剂DDT喷在一片玻璃片上，把玻璃片放在养果蝇的瓶子中。果蝇群体一代一代地繁殖，每代群体都用DDT处理，药剂的剂量逐渐增加，过了十多代以后，果蝇群体的抵抗力可以比原有果蝇品系增加几百倍，忍耐得住几百剂量的药剂。（4）问题4：请简要分析以上材料是否支持达尔文的观点。________。
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