114网址导航GhPRP5基因在棉纤维发育中的功能研究--《华中师范大学》2012年硕士论文
GhPRP5基因在棉纤维发育中的功能研究
【摘要】：棉花(Gossypium hirsutum)是世界上最重要的经济作物之一,是纤维纺织品的主要原材料。棉纤维属于单细胞,是由棉花胚珠的外珠被表皮层的单细胞分化和发育而来的,其分化和发育的过程可以分为四个重叠的时期：纤维细胞的起始、伸长或初生细胞壁的加厚、次生壁的加厚以及棉纤维的脱水成熟。棉花的生长发育过程受到环境中多种生物和非生物胁迫因子的影响,造成棉花产量大幅度降低。因此研究棉纤维发育相关基因的表达调控和功能,对于改善棉纤维的品质和提高其产量具有重要意义。
在先前的研究中,本实验室从棉花cDNA文库中分离鉴定了5个编码富含脯氨酸的蛋白质基因。其中GhPRP5cDNA包含546bp的开放阅读框,编码的蛋白质含有182个氨基酸,该蛋白质富含Pro(13.2%)、Lys(13.7%)、Glu(8.8%)。Real-time RT-PCR和Northern blotting分析表明GhPRP5在棉纤维中特异表达,并受棉纤维发育阶段调节,在5dpa纤维中表达量最高。GhPRP5的亚细胞定位结果表明,GhPRP5主要定位在细胞膜上。本文进一步对GhPRP5的表达和功能进行了研究,取得的主要研究结果如下：
1. GhPRP5启动子是纤维特异性的
棉纤维特异的启动子可用于驱动基因在棉纤维中表达而用于纤维品质改良。我们通过Genome walking的方法分离得到了长度为2217bp的GhPRP5启动子,利用PlantCARE软件分析,发现了大量激素和胁迫应答元件。构建了GhPRP5启动子：GUS的融合表达载体,通过农杆菌介导的方法导入到拟南芥和烟草中,获得转基因植株。GUS活性分析表明,在转基因拟南芥莲座叶的表皮毛中可以特异性地检测到GUS活性。同样地,在转基因烟草叶片、叶柄以及茎的表皮毛中也可以检测到很强的GUS活性。由于棉纤维与拟南芥和烟草的表皮毛在结构和遗传上具有相似性,表明GhPRP5的启动子是纤维特异性的。
2.过量表达GhPRP5抑制转基因拟南芥植株的生长发育
为研究GhPRP5在植物中发挥的功能,我们构建了GhPRP5的过量表达载体,并转化了拟南芥,共获得8个株系的T3代纯合体,在8个不同的转基因株系中,GhPRP5显示了不同程度的表达,其中在L7-2和L11-1中表达水平最高,因此我们选择这两个株系进行表型分析。在正常培养条件下,野生型与转基因株系的种子萌发未见差异,而在幼苗生长期,与野生型相比,GhPRP5过量表达的转基因拟南芥具有叶片变小主根显著变短等表型。对每1,000粒拟南芥种子重量统计分析的数据表明,L7-2和L11-1的种子每1,000粒的重量分别只有野生型1,000粒重量的70%和60%左右。进一步通过比较5周野生型和转基因拟南芥第10片莲座叶内表皮细胞的大小和数目,以及18天野生型和转基因拟南芥第6片真叶细胞的形态和数目,发现过量表达GhPRP5的转基因拟南芥L7-2和L11-1具有变小的表型是由于细胞变小了,而细胞数目未发生变化。表明在拟南芥中过量表达GhPRP5抑制了拟南芥细胞的生长和膨胀,但不影响细胞分裂。
3.抑制GhPRP5基因表达促进棉纤维细胞伸长
为研究GhPRP5在纤维发育中的功能,构建了GhPRP5的RNAi载体,转化棉花,一共获得T0代12个株系的转基因棉花,对转基因棉花基因组DNA的PCR检测发现大约有80%是阳性苗。提取T2代6个株系阳性苗的5dpa纤维RNA,利用Real-time RT-PCR分析GhPRP5在野生型及GhPRP5-RNAi转基因棉花中的表达情况,发现GhPRP5基因在所有检测的转基因棉花中的表达均只有野生型的10%-40%,我们选择具有代表性的3个株系Ll、L4和L8进行表型分析,通过对80多个棉铃的棉纤维长度的统计结果表明,与野生型相比较,T2代的GhRP5-RNAi棉纤维长度增加,而且非常有意思的是,转基因棉花的短绒也变长了。
4.棉纤维发育相关基因的表达分析
细胞壁-质膜-细胞骨架连续统一体对协调植物细胞生长和膨胀非常重要,我们研究了一些与纤维发育相关的参与细胞壁合成,细胞骨架合成的基因在T2代GhPRP5-RNAi转基因株系中的表达情况,结果显示：GhACT1在野生型和转基因植株中的表达没有明显的变化,GhTUA9在转基因株系中的表达不同程度的上调了20-74%,而GgTUB1在转基因株系中的表达显著降低了(将近50%)。GhFLA2在转基因株系中的表达水平大约只有野生型的38-82%,GhFLA14在转基因株系中的表达水平下调了近80%,而与野生型相比较,GhFLA4在转基因株系中的表达显著上调了近2倍,GhFLA15在转基因株系中的表达显著上调了近10倍。除此之外,与野生型相比较,纤维特异性基因《GhPRP3在转基因株系中的表达也升高了约2-3倍。细胞膨胀素基因GhEXP在转基因株系中的表达水平大约是野生型中表达水平的2倍。GhXET在转基因株系中的表达也显著的增加了近3倍。这些结果表明,抑制GhPRP5的表达影响了参与细胞骨架类、AGPs、PRPs、膨胀素以及XTH合成相关基因的表达,说明细胞壁-质膜-细胞骨架连续统一体在纤维发育过程中起着非常关键的作用。
5.酵母双杂交系统筛选与GhPRP5相互作用的蛋白
为研究可能与GhPRP5相互作用的蛋白,我们以GhPRP5为诱饵蛋白,利用酵母双杂交系统,筛查了10dpa纤维cDNA文库。通过比较分析发现,所鉴定的8个蛋白可以分为4类,其中5个都是未知蛋白,另外3个是N-乙酰转移酶家族蛋白,生长素应答家族蛋白和GhPRP5。并对这3个感兴趣的蛋白进行了小量Mating回转验证相互作用实验,结果表明这3个蛋白均能够与GhPRP5相互作用。这就表明在棉纤维细胞中可能形成了GhPRP5同源二聚体。
6.过量表达GhPRP5增强了拟南芥对盐和ABA的敏感性
越来越多的实验证据显示富含脯氨酸的蛋白质参与应答生物和非生物胁迫。本文也研究了盐和ABA处理对过量表达GhPRP5的转基因拟南芥种子萌发以及幼苗生长的影响。在种子萌发阶段,盐胁迫和ABA处理显著抑制了转基因拟南芥株系的萌发。在幼苗生长阶段,盐胁迫条件下野生型的绿苗率将近67%,而转基因拟南芥株系的绿苗率只约为野生型绿苗率的30%-50%,二者有显著差异；相比正常生长条件而言,ABA处理抑制转基因拟南芥主根伸长的程度更大。利用Quantitative RT-PCR技术分析了盐胁迫及ABA信号通路的相关基因,结果显示盐和ABA处理诱导了RD29A、RD29B、KIN1的表达。综上所述,过量表达GhPRP5拟南芥增强了对盐和ABA的敏感性。
【关键词】：
【学位授予单位】：华中师范大学【学位级别】：硕士【学位授予年份】：2012【分类号】：S562【目录】：
摘要6-9Abstract9-12本文縮写符号12-16一、引言16-24 1.1 植物PRPs研究进展16-18
1.1.1 植物PRPs的类型和结构16-17
1.1.2 植物PRPs的表达和生物学功能17-18 1.2 植物细胞壁发育相关的功能基因18-22 1.3 立题依据和本文的研究意义22-24二、材料与方法24-44 2.1 实验材料24-27
2.1.1 植物材料24
2.1.2 质粒及菌种24
2.1.3 工具酶24
2.1.4 化学试剂24
2.1.5 常用储液24-25
2.1.6 常用缓冲液25
2.1.7 培养基25-26
2.1.8 棉花gDNA及总RNA的提取试剂26
2.1.9 酵母双杂交实验所用试剂26
2.1.10 PCR扩增试剂26-27
2.1.11 仪器设备27 2.2 实验方法27-44
2.2.1 PCR扩增目的基因的cDNA序列27-28
2.2.2 琼脂糖凝胶电泳检测及DNA片段回收28
2.2.3 CaCl_2法制备大肠杆菌的感受态细胞28-29
2.2.4 连接产物的转化29
2.2.5 碱裂解法少量提取质粒29-30
2.2.6 双酶切反应30
2.2.7 载体构建30
2.2.8 农杆菌感受态细胞的制备及转化30-31
2.2.9 农杆菌介导的烟草转化31-32
2.2.10 转基因拟南芥gDNA提取32
2.2.11 CTAB法小量提取棉花和烟草叶片的gDNA32-33
2.2.12 转基因植株的鉴定33-34
2.2.13 GhPRP5启动子的表达活性分析34
2.2.14 拟南芥RNA的提取34-35
2.2.15 CTAB法提取棉花纤维的RNA和RT-PCR分析35-37
2.2.16 过量表达GhPRP5拟南芥的表型分析37-39
2.2.17 盐和ABA胁迫处理过量表达GhPRP5拟南芥39-40
2.2.18 酵母双杂交筛选10 dpa纤维cDNA文库40-44三、实验结果44-70 3.1 GhPRP5启动子的表达活性分析44-48
3.1.1 GhPRP5启动子的序列分析44-45
3.1.2 proGhPRP5-pBI101载体构建和烟草的转化45
3.1.3 转基因拟南芥和烟草的鉴定45-46
3.1.4 GhPRP5启动子的表达模式分析46-48 3.2 过量表达GhPRP5拟南芥的表型分析48-54
3.2.1 过量表达GhPRP5拟南芥在mRNA水平的鉴定48-49
3.2.2 过量表达GhPRP5拟南芥具有矮小的表型49-52
3.2.3 过量表达GhPRP5影响拟南芥植株的细胞大小52-53
3.2.4 过量表达GhPRP5拟南芥中细胞壁相关基因的表达分析53-54 3.3 GhPRP5-RNAi转基因棉花的分析54-59
3.3.1 T0代GhPRP5-RNAi棉花的分析54-55
3.3.2 T1代GhPRP5-RNAi棉花的分析55-56
3.3.3 T2代GhPRP5-RNAi棉花的PCR检测56
3.3.4 T2代GhPRP5-RNAi棉花的表型分析56-58
3.3.5 Real-time RT-PCR分析纤维发育相关基因的表达情况58-59 3.4 酵母双杂交筛选GhPRP5的互作蛋白59-64
3.4.1 pGBKT7-GhPRP5载体的构建59-60
3.4.2 pGBKT7-GhPRP5酵母转化子的鉴定60
3.4.3 BD-GhPRP5酵母融合蛋白的自激活和毒性检测60-61
3.4.4 棉花10 dpa纤维cDNA文库的筛选及阳性克隆的鉴定61-62
3.4.5 Mating效率的统计62
3.4.6 阳性克隆的测序结果分析62-63
3.4.7 小量Mating回转验证相互作用63-64 3.5 双分子荧光互补载体的构建64-65 3.6 过量表达GhPRP5拟南芥对盐和ABA的耐受性分析65-70
3.6.1 过量表达GhPRP5增强了拟南芥对盐的敏感性65-67
3.6.2 过量表达GhPRP5增强了拟南芥对ABA的敏感性67-68
3.6.3 盐胁迫和ABA胁迫应答基因的表达分析68-70四、讨论70-76 4.1 抑制GhPRP5基因表达促进棉纤维细胞伸长发育70-72
4.1.1 GhPRP5在纤维伸长过程中起着负调控的作用70-71
4.1.2 GhPRP5通过HRGP调控网络来调节纤维细胞壁的结构71-72 4.2 GhPRP5启动子可用于纤维品质的改良72-73 4.3 过量表达GhPRP5导致拟南芥植株矮小表型的分析73-74 4.4 过量表达GhPRP5增强了拟南芥对盐和ABA的敏感性74-76参考文献76-83在校期间发表的论文及参加的学术会议83-84致谢84-85
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京公网安备75号3种不同性质改良剂对镉锌污染水稻土的修复效果及评价--《热带作物学报》2010年04期
3种不同性质改良剂对镉锌污染水稻土的修复效果及评价
【摘要】：采用盆栽试验,研究施用石灰、有机肥、海泡石3种不同改良剂对水稻土培养的小油菜生物量、镉锌吸收量、吸收系数的影响。结果表明:施用改良剂,小油菜(Brassica campestris Linn)连种3季的生物产量都显著提高,对镉锌的吸收量降低,其中以石灰和有机肥配施的效果最好,增产170%以上;单施改良剂降低小油菜对镉锌的吸收以石灰的效果较好,海泡石的最差。小油菜对镉的吸收系数大于锌的吸收系数,说明镉在土壤中的移动性比锌大,施用石灰降低吸收系数的效果最好;施有石灰的使小油菜中镉、锌含量达到食品卫生标准;改良剂对镉的后效好于对锌的后效。
【作者单位】：
【关键词】：
【基金】：
【分类号】：X53【正文快照】：
施加改良剂来修复重金属污染的土壤是农业措施常用的一种改良方法。改良剂的种类很多,常用的有石灰、有机肥、钙镁磷肥、海泡石、秸秆、矿渣等。本试验选用3种(石灰、有机肥、海泡石)不同性质的改良剂来研究改良剂对重金属污染土壤的修复效果。石灰使土壤pH值明显上升,一方面
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